DIE KUl.;njR DER GEGENWART 1-1 E B A US Ö.E G E B E N VON VAU L. H 1 N' N E B E R G ALLGEsMEINE OGIE VERLÄO V'OIS! B. D, 'lj&UBTsiEK,lN LEIPZIG. UND BERIJN rt:n- ... vopk DIE KULTUR DER GEGENWART IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE HERAUSGEGEBEN VON PROF. PAUL HINNEBERG In 4 Teilen. Lex.-8, Jeder Teil in inhaltlich vollständig in sich abgeschlossenen und einzeln käufUchen Bänden (Abteilungen). Geheftet und in Leinwand ge- bunden. In Halbfranz gebunden jeder Band M. 2. — mehr. Die „Kultur der Gegenwart" soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlich be- gründete Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamen- talergebnisse der einzelnen Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk vereinigt eine Zahl erster Namen aus allen Gebieten derWissenschaft und Praxis und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu Berufensten in gemeinverständlicher.künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Räume. Seine Majestät der Kaiser hat die Widmung des Werkes AUergnädigst anzunehmen geruht. Prospekthefte werden den Interessenten unentgeltlich vom Verlag B. G. Teubner in Leipzig, Poststr. •;, zugesandt. Religion I. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete, i. Hälfte, x^^n^iwi^. und Philosophie, Literatur, Musik und Kunst (mit vorangehender Einleitung zu dem Gesamtwerk). [14 Bände.] (* erschi *Die allgemeinen Grundlagen der Kultur der Gegenwart. (I, i.) 2. Aufl. [XIV u. 716 S.] 1912. M. 18.—, M. 20.— Die Aufgaben und Methoden der Geistes- wissenschaften. (I, 2.) *Die Religionen des Orients und die altgerman. Religion. (I, 3, i.) 2. Aufl. [X u. 287 S.] 1913. M. 8.—, M. 10.— Die Religionen des klassisch. Altertums. (1, 3, 2.) ♦Geschichte der christlichen Religion. MitEin- leitg. : Die israelitisch-jüdische Religion. (1, 4, i.) 2. Aufl. [X u. 792 S.] 1909. M. 18. — , M. 20. — •Systematische christliche Religion. (1,4, 2.) 2. Aufl. [VUIu. 279S.] 1909. M. 6.60, M. 8.— ♦Allgemeine Geschichte der Philosophie. (I, 5.) 2. Auflage. [X u. 620 S.] 1913. M. 14.—, M. 16. — ♦Systematische Philosophie. (I, 6.) 2. Auflage. [X u. 435 S.] 1908. M. 10. — , M. 12. — ♦Die orientalischen Literaturen. (I, 7.) [IX u. 419 S.] 1906. M. 10. — , M. 12. — enen.) ♦Die griechische und lateinische Literatur und Sprache. (I, 8.) 3. Auflage. [Vm u. 582 S.] 1912. M. 12.—, M. 14.— ♦Die osteuropäischen Literaturen und die slawischen Sprachen. (I, 9.) [VIII u. 396 S.] 1908. M. 10. — , -M. 12. — Die deutsche Literatur und Sprache. (I, 10.) ♦Die romanischen Literaturen und Sprachen. Mit Einschluß des Keltischen. (I, 11, 1.) [VUIu. 499 S.] 1908. M. 12.—, M. 14. — Englische Literatur und Sprache, skandina- vische Literatur und allgemeine Literatur- wissenschaft. (I, II, 2.) Die Musik. (I, 12.) Die orientalische Kunst. Die europäische Kunst des Altertums. (I, 13.) Die europäische Kunst des Mittelalters und der Neuzeit. Allgemeine Kunstwissenschaft. (1,14.) IL Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete. 2. Hälfte. Staat und Gesellschaft, Recht und Wirtschaft. [10 Bände.] (♦ erschienen.) Völker-, Länder- und Staatenkunde. (IT, i.) ♦Allg. Verfassungs- u. Verwaltungsgeschichte. (II, 2, 1.) [Vin u. 373 S.] 1911. M. 10 —, M. 12.— Staat und Gesellschaft des Orients von den An- fängen bis zur Gegenwart. (11,3.) Erscheint 19 14. ♦Staat und Gesellschaft der Griechen u. Römer. (II, 4, I.) [VI u. 280 S.] 1910. M. 8.—, M. 10.— Staat und Gesellschaft Europas im Altertum und Mittelalter. (II, 4, 2.) ♦Staat u. Gesellschaft d. neueren Zeit (b. z. Franz. Revolution). (II, 5,1.) [VI u. 349 S.] 1908. M.9.— ,M.ii.- Staat und Gesellschaft der neuesten Zeit (vom Beginn der Französischen Revolution). (U, 5, 2.) System der Staats- und Gesellschaftswissen- schaften. (II, 6.) * Allgemeine Rechtsgeschichte. I.Hälfte. (II, 7, i.) [VI u. 302 S.] 1914. ca. M. 10. — ♦Systematische Rechtswissenschaft. (11, 8.) 2. Aufl. (XIII u. 583S.) 1913. M. 14.—, M. 16.— Allgemeine Wirtschaftsgeschichte mit Ge- schichte der Volkswirtschaftslehre. (II, 9.) ♦Allgemeine Volkswirtschaftslehre. (II, 10, i.) 2. Aufl. (VI u. 256 S.) 1913. M. 7.—, M. 9.— Spezielle Volkswirtschaftslehre. (II, 10, 2.) System der Staats- und Gemeindewirtschafts- lehre (Finanzwissenschaft). (II, 10, 3.) IIL Teil. Die mathematischen, naturwissenschaftlichen und medizinischen Kulturgebiete. [19 Bände.] (* erschienen: I, i. I, 2. I, 3. III, i. III, 2. IV, i. IV, *I. Abt. Die math.Wissenschaften. (i Band.) Abteilungsleiter und Bandredakteur; F. Klein. Bearb. von P. Stäckel, H. E. Timerdiug, A. Voß, H. G. Zeuthen. SLfgn. Lex.-8.*I.Lfg. (Zeuthen). [IVU.95S.] igi2. Geh. M. 3.— *n. Lfg. (Voß u. Timerding.) [I V u. 161 S.] 1914. *in.Lfg. (Voß.) [VI u. 148 S.] 1914. Geh. M. 5.— II. Abt. Die Vorgeschichte der modernen Naturwissenschaftenu. d. Medizin, (i Band.) Bandredakteure: J. Ilberg und K. SudhofF. Bearb. von F. Bell, S.Günther, I.L. Heiberg, M.Hoefler, J. Ilberg, E.Seidel, K. SudhofF, E.Wiedemann u.a. III. Abt. Anorgan. Naturwissenschaften. Abteilungsleiter: E. Lecher. *Band I. Physik. Bandredakteur: E. Warburg. Bearb. von F. Auerbach, F. Braun, E. Dorn, A. Einstein, J. Elster, F.Exner, R. Gans, E.Gehrcke, H.Geitel, E.Gum- lich, F. Hasenöhrl, F. Henning, L. Holborn, W. Jäger, W. Kaufmann, E. Lecher, H. A. Lorentz, O.Lummer, St. Meyer, M. Planck, O. Reichenheim, F. Richarz, H.Rubens, E. v.Schweidler, H.Starke, W.Voigt, E. Warburg, E.Wiechert, M. Wien, W.Wien, O.Wiener, P. Zeeman. *Band 2. Chemie. Bandredakteur: E. v. Meyer. Allgemeine Kristallographie und Mineralogie. Baudred. : Fr. Rinne. Bearb. von K. Engler, H. Immen- dorf, f O.Kellner, A.Kossel, M.LeBlanc, R.Luther, E.V.Meyer, W. Nernst, Fr. Rinne, O. Wallach, O. N.Witt, L. Wöhler. MitAbbildg. [IVU.663S.] 1913. Ji iS.—, c«20.— tBand 3. Astronomie. Bandredakteur : J. Hartmann. Bearbeitet von L. Ambronn, F. Boll, A. v. Flotow, F. K. Ginzel, K. Graff, J. Hartmann, J. v. Hepperger, H. Kobold, E. Pringsheim, -j- F. W. Ristenpart. Band 4. Geonomie. l^andredakteure: f LB. Messer- schmitt und H. Benndorf. Mit einer Einleitung von F. R. Helmert. Bearbeitet von H. Benndorf, f G. H. Darwin, O. Eggert, S. Finsterwalder, E. Kohlschütter, H. Mache, A. NippolJt. Band 5. Geologie (einschließlich Petrographie). Bandredakteur : A. Rothpletz. Bearbeitet von Ä. Ber- geat, J. Königsberger, A. Rothpletz. Band 6. Physiogeographie. Bandredakteur: E. Brückner, i. Hälfte: Allgemeine Physiogeographie. Bearbeitet von E. Brückner, S. Finsterwalder, J. von Hann, -j-O. Krümmel, A. Merz, E. Oberhummer u. a. 2. Hälfte: Spezielle Physiogeographie. Bearbeitet von E. Brückner, W. M. Davis u. a. IV. Abt. Organische Naturwissenschaften. Abteilungsleiter: R. von Wettstein. 2. IV, 4. V. VII, I ; f unter der Presse lU, 3. IV, 3, l. i *Band i. Allgemeine Biologie. Bandredakteure : fC. Chun und W. Johannsen. Bearbeitet von E. Baur, P. Boy sen- Jensen, P. Claußen, A. Fischel, E. God- lewski, M. Hartmann, W. Johannsen, E. Laqueur, fB. Lidforss, W. Ostwald, O. Porsch, H. Przibram, E.Rädl, O. Rosenberg, W. Roux, W.Schleip, G.Senn, H. Spemann, O. zur Straßen. ♦Band 2. Zellen- und Gewebelehre, Morphologie u. Entwicklungsgeschichte, i. Botanischer Teil. Bandred.: -j- E. Strasburger. Bearb. von W. Benecke und f E. Strasburger. Mit Abb. [VII, 3;o S.] 1913. M 10. — , Jl 12. — . 2. Zoologischer Teil. Bandred.: 0. Hertwig. Bearb. von E. Gaupp, K. Heider, O.Hert- wig, R. Hertwig, F.Keibel, H.Poll. Mit Abb. [VIII, 395 S.] 1913. Ji' 16. — ,.J(i8. — Band 3. Physiologie u. Ökologie, fl. Botan.Teil. Bandredakteur: G. Haberlandt. Bearbeitet v. E. Baur, Fr. Czapek, H. von Guttenberg. li. Zoolog. Teil. Bandredakteur: M. Rubner. Mitarb. noch unbestimmt. ♦Band 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläon- tologie, Biogeographie. Baudredakteure: R. Hertwig und R.v. Wettstein. Bearbeitet von O.Abel, 1. E. V. Boas, A. Brauer, A. Engler, K. Heider, R. Hert- wig, W. J. Jongmans, L. Plate, R. v. Wettstein. Mit Abb. [IX, 620 S.] 1914. ,11 20. — , J{. 22. — * V.Abt. Anthropologie einschl. naturwissen- SChaftl. Ethnographie. (l Bd.) Bandredakteur: G. Schwalbe. Bearb. von E. Fischer, R. F. Graebner, M. Hoernes, Th. Mollison, A. Ploetz, G. Schwalbe. VI. Abt. Die medizin. Wissenschaften. Abteilungsleiter: Fr. von Müller. Band I. Die Geschichte der modernen Medizin. Bandredakteur: K. SudhofF. Bearb. von M. Neuburger, K. Sudhoff u. a. Die Lehre von den Krankheiten. Bandredakteur; W. His. Mitarbeiter noch unbestimmt. Band 2. Die medizin. Spezialfächer. Bandredakt.: Fr. V.Müller. Bearbeitet von K. BonhoefFer, E. Bumm, A. Czerny, R. E. Gaupp , K. v. Hess, A. Hoche, Fr. Kraus, W. v. Leube, L. Lichtheim, H. H. Meyer, O. Minkowski, R. Müller, L. A. Neisser, W. Osler, E. Payr, M. Wilras. Band 3. Beziehungen d. Medizin zum Volkswohl. Bandredakteur; M.v. Gruber. Mitarb. noch unbestimmt. VII. Abt. Naturphilosophie u. Psychologie. ♦Band I.Naturphilosophie. Bandredakteur: C.Stumpf. Bearbeitet von E. Becher. Band 2. Psychologie. Bandredakteur: C. Stumpf. Bearbeitet von C. L. Morgan und C. Stumpf. Vni.Abt. OrganisationderForschungu. des Unterrichts. (l Band.) Bandredakteur; A.Gutzmer. IV. Teil. Die technischen Kulturgebiete. [15 Bände.] Abteilungsleiter: W. von Dyck und O. Kammerer. (♦ Band i. Vorgeschichte der Technik. Band- redakteur und Bearbeiter: C. Matschoß. ■}-Band 2. Gewinnung und Verteilung mechani- scher Energie. Bandredakteur: M.Schröter. Bearb. von H. Bunte, R. Escher, K. v. Linde, W. Lynen, Fr. Schäfer, R. Schöttler, M. Schröter, A. Schwaiger. Band 3. Bergbau. Bandredakteur: W. Bornhardt. Bearbeitet von H. E. Böker, G. Franke, Fr. Herbst, M. Krahmann, M. Reuß, O. Stegemann. Band 4. Hüttenwesen. Baudredakteur und Mit- arbeiter noch unbestimmt. Band 5. Landwirtschaft. In3Teilbdn. I.Wirtschafts- lehre. Bandred.: E. Laur. Bearb. v. G. Fischer, O. Ger- lach, H.Moos, H. Puchner, K. v. Rümker, Joh. Schu- macher, F. Waterstradt, F. Wohltmann u. a. II. Pflan- zenproduktionslehre. Bandred.; K.v. Rümker. Bearb. v.P. Ehrenberg, J.Eriksson, K. Escherich, J. Lemmer- mann, E. Less, K.v. Rümker, F. G. Stehler, W. Strecker, B. Tacke, K. Windisch, A Zschokke u.a. III. Tierpro- duktionslehre. Bandred.: F. Hoesch. Bearb. von F. Bul- lerdick, Buschkiel, M. Casper, R. Disselhorst, J. Han- sen, K. Hittcher, F. Hoesch, O. Krancher, E. Schmidt. Band 6. Forstwirtschaft. Bandredakteure und Bearbeiter: R.Beck und H.Martin. Band 7. Mechanische Technologie. Bandredak- teure : E. Pfuhl und A. Wallichs. Bearbeitet von erschienen: Band 12; -]- unter der Presse: Band 2.) P. v. DenfFer, Fr. Hülle, O. Johannsen, E. Pfuhl, M. Rudeloff, A. Wallichs. Band 8. Chemische Technologie. Bandredakteur und Mitarbeiter noch unbestimmt. Band 9. Siedelungen. Bandred.: W.Franz und C. Hocheder. Bearb. von H. E. v. Berlepsch-Valendas, W. Bertsch, K.Brabee, K.Diestel, M.Dülfer, Th. Fischer, H. Grässel, C. Hocheder, R. Rehlen, R. Schachner, E. Schilling, H. v. Schmidt, R. L. A. Weyrauch u. a. Band 10 und 11. Verkehrswesen. Bandredakteur: O. Kammerer. Mitarbeiter noch unbestimmt. ♦Band 12. Technik des Kriegswesens. Band- redakteur: M. Schwarte. Bearbeitet von K. Becker, O. V. Eberhard, L. Glatzel, A. Kersting, O. Kretschmer, O. Poppenberg, J. Schroeter, M. Schwarte, W. Schwin- ning. Mit Abb. [X, 886 S.] 1913. M 24.—, Jl 26.— Band 13. Die technischen Mittel des geistigen Verkehrs. Bandredakteur: A. Miethe. Bearbeitet von E. Goldberg, A. Miethe u. a. Band 14. Entwicklungslinien der Technik im 19. Jahrh. Organisation der Forschung. Unter- richt. Bandred.: W.v.Dyck. Mitarb. noch unbestimmt. Band 15. Die Stellung d. Technik zu den anderen Kulturgebieten. lu.II. Bandredakteur: W. v. Dyck. Bearbeitet von Fr. Gottl. von OttliUenfeld, H. Herkner, C. Hocheder u. a. DIE KULTUR DER GEGENWART IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE HERAUSGEGEBEN VON PAUL HINNEBERG DRITTER TEIL MATHEMATIK • NATURWISSENSCHAFTEN MEDIZIN VIERTE ABTEILUNG ORGANISCHE NATURWISSENSCHAFTEN UNTER LEITUNG VON R.v. WETTSTEIN ERSTER BAND ALLGEMEINE BIOLOGIE REDAKTION: fC.CHUN UND W.JOHANNSEN UNTER MITWIRKUNG VON A. GÜNTHART VERLAG VON B. G.TEUBNER IN LEIPZIG UND BERLIN 1915 ALLGEMEINE BIOLOGIE REDAKTION: tC. CHUN UND W. JOHANNSEN UNTER MITWIRKUNG VON A. GÜNTHART BEARBEITET VON E.BAUR . P.BOYSEN-JENSEN • P.CLAUSSEN . A.FISCHEL • E. GOD LEWSKI M. HARTMANN • W. JOHANNSEN • E. LAQUEUR • f B. LIDFORSS • W. OSTWALD O. FORSCH . H. PRZIBRAM • E.RADL • O. ROSENBERG • W.ROUX • W. SCHLEIF G. SENN . H. SFEMANN • O. ZUR STRASSEN MIT 115 ABBILDUNGEN IM TEXT VERLAG VON B. G.TEUBNER IN LEIPZIG UND BERLIN 1915 COPYRIGHT 1915 BY B. G. TEUBNER IN LEIPZIG ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN VORWORT Der vorliegende erste Band der biologischen Abteilung der „Kultur der Gegenwart" ist einer gemeinverständlichen Darstellung der allgemeinen Biologie gewidmet und hat somit in erster Linie die Aufgabe, eine Schil- derung der allgemeinen Erscheinungen des Lebens - — darunter auch der fun- damentalen materiellen Konstitution der lebenden Körper bzw. der organi- sierten Substanz — zu geben. Dazu gesellt sich aber naturgemäß die weitere Aufgabe, Ausblicke auf die Richtungen und Methoden der biologischen For- schung zu bieten. Ferner mußten die theoretischen Anschauungen über das Wesen und den Ursprung des Lebens hier behandelt werden. Hier zieht uns aber das Gesamt-Programm der „Kultur der Gegenwart" gewisse Grenzen. So wurde die Deszendenzlehre als Ganzes in Verbindung mit den systematischen biologischen Disziplinen im vierten Bande unserer Abteilung behandelt, wäh- rend im vorliegenden Bande die enger begrenzte Vererbungslehre und andere für die Deszendenztheorien wichtige biologische Momente speziell berück- sichtigt werden. Die von rein philosophischer Seite herrührenden Anschau- ungen über das Leben finden in dem Bande „Naturphilosophie" ihren Platz, wohingegen einige mehr direkt auf biologischem Boden fußende Ausein- andersetzungen über Wesen des Lebens, über Zweckmäßigkeit u. a. hier auf- genommen sind, um auch spekulativen Richtungen in der allgemeinen Bio- logie Raum zu geben. In bezug auf die ältere Geschichte sei auf die zweite Abteilung des Teiles III der „Kultur der Gegenwart" (Vorgeschichte der modernen Natur- wissenschaft und Medizin) verwiesen. In dem hier vorliegenden Bande wird man dafür eine Skizze der Geschichte biologischer Anschauungen von Linnes Zeit bis auf die Darwinsche Epoche finden; und die für eine kritische Be- urteilung spezieller Deszendenzfragen besonders wichtige Entwicklung des Begriffes der Homologie ist ebenfalls hier behandelt. Die allgemeine Biologie läßt sich von mehr speziellen Gebieten der bio- logischen Forschung nicht scharf abgrenzen, denn ohne innige Fühlung mit der Einzelforschung würde eine allgemeine Biologie ihre tatsächlichen Grund- lagen und somit ihre Berechtigung als Naturwissenschaft verlieren. Dem- entsprechend galt es, wo möglich Autoren zu gewinnen, die besondere, selb- ständig erworbene Einsicht in biologische Spezialgebiete mit offenem Sinn für die fundamentalen Probleme der allgemeinen Biologie verbinden. Die Wahl der Autoren mußte auch so getroffen werden, daß recht verschiedene Gesichtspunkte und Anschauungen — insofern sie als biologisch begründet oder wenigstens motiviert erscheinen — repräsentiert wurden. Eine einheit- liche Darstellung ist schon aus diesem Grunde ausgeschlossen; der Band bildet vielmehr eine recht bunte Mosaik-Darstellung der allgemeinen Biologie. In diesem Mosaik wird hoffentlich kein wesentliches Element vermißt; daß yi Vorwort aber die einzelnen „Steine" nicht immer die ihrer Bedeutung adäquate Größe erhalten haben, muß zugegeben werden. Die Repräsentation recht verschiedener Standpunkte durch die Autoren hat aber andererseits den Inhalt des vorliegenden Bandes sehr reich und anregend gemacht. Besonders interessant wird wohl der Leser die höchst verschiedene Wertschätzung des Selektions- Gedankens sowie der Lamarckschen Auf- fassungen finden. Die gelegentliche Uneinigkeit der hier zusammenarbeitenden Autoren ist ja selbst ein Ausdruck des jetzigen Zustandes der biologischen Forschung, und mußte schon deshalb zu Wort kommen. Der einzelne Autor muß in dem Ringen der Ideen für sich selbst sprechen. Da die zoologischen und botanischen Disziplinen in ihrer konventionellen Einteilung nicht völlig parallel laufen, konnten die beiden Gebiete oft nicht gleichmäßig repräsentiert werden. Dies gilt besonders in bezug auf die „Ent- wicklungsmechanik". Die botanische Seite dieser Forschungsrichtung ist sehr viel älter als die zoologische, und sie wurde von jeher als integrierender Be- standteil der Pflanzenphysiologie betrachtet. Dementsprechend wird sie unter dem Titel „Entwicklungsphysiologie" im botanischen Teil des dritten Bandes unserer Abteilung (Physiologie und Ökologie) dargestellt. Das Register, auf welches die Redaktion besondere Sorgfalt verwendet hat, wird dazu helfen, sowohl einzelne Transgressionen der Artikel als auch die Meinungsdifferenzen der Autoren näher zu präzisieren und das Auffinden der Bedeutung der biologischen Termini zu erleichtern. So wird dieses Hilfs- mittel die sämtlichen Artikel doch zu einem organischen Ganzen zusammen- fassen und die Benutzung des Buches auch als Nachschlagewerk ermöglichen. Mit dem Tode meines hochverehrten Kollegen, Geheimrat Professor Carl Chun, hat auch die Redaktion einen sehr schmerzlichen Verlust er- litten. Chun hatte sich mit regem Eifer an der Aufstellung des Plans und der Gewinnung' der Autoren beteiligt; seine zunehmende Krankheit zog ihn aber mehr und mehr von der Arbeit ab. Die vorgenommenen Änderungen des ursprünglichen Plans fanden aber noch seine Billigung, und bis an seinen Todes- tag blieb er warm für die Sache interessiert. Leider hat der verstorbene hoch- verdiente Forscher keinen eigenen Beitrag zu unserem Bande geben können. Auch unser Mitarbeiter Professor Bengt Lidforss, der reich begabte schwedische Biologe, wurde uns durch den Tod geraubt; die Korrektur seiner druckfertig revidierten Arbeiten wurde, mit strengster Einhaltung des Wort- lauts, vom Unterzeichneten besorgt. Beim Abschluß der Redaktionsarbeit muß ich allen den Herren Mit- arbeitern für ihre bedeutenden Leistungen meinen herzlichen Dank aus- sprechen. Ganz besonders aber muß ich Herrn Dr. Günthart-Leipzig für seinen mit größtem Interesse und wärmster Liebe zur Sache durchgeführten oft recht schwierigen, umfassenden und wichtigen Anteil an der Redaktions- arbeit meinen besten Dank aussprechen. Kopenhagen, JuH 1914. W. JOHANNSEN. INHALTSVERZEICHNIS , Seite ZUR GESCHICHTE DER BIOLOGIE VON LINNE BIS DARWIN 1-29 Von EM. RÄDL. I. Vor Darwin i II. Die Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus ii Literatur 29 DIE RICHTUNGEN DER BIOLOGISCHEN FORSCHUNG MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER ZOOLOGISCHEN FORSCHUNGSMETHODEN. . . . 30-55 Von ALFRED FISCH EL. Einleitung 30 I. Die beschreibenden Methoden und die beschreibenden Forschungsrich- tungen 32 II. Die experimentellen Forschungsrichtungen und Methoden 45 III. Kombination von Methoden 54 IV. Philosophische Analyse in der Biologie 54 Literatur 55 DIE UNTERSUCHUNGSMETHODEN DES BOTANIKERS . 56-62 Von O. ROSENBERG. Makroskopische Untersuchungsmethoden 56 Mikroskopische Untersuchungsmethoden 57 Literatur 62 ZUR GESCHICHTE UND KRITIK DES BEGRIFFS DER HOMOLOGIE 63-86 Von H. SPEMANN. Der Begriff der Homologie 63 Idealistische Periode der vergleichenden Anatomie 63 Historische Periode der vergleichenden Anatomie 69 Kausal -analytische Periode der vergleichenden Anatomie 78 Literatur - 84 DIE ZWECKMÄSSIGKEIT 87-149 VON OTTO ZUR STRASSEN. I. Die Zweckmäßigkeit als Problem 87 1. Begriff und Umfang 87 2. Zweckmäßigkeit und „Kultur der Gegenwart" 88 3. Methodologische Einführung 89 II. Der Zufall als Ursache des Zweckmäßigen 94 1. Zweckmäßiges Geschehen durch reinen Zufall 94 2. Die Organisierung des zufällig -zweckmäßigen Geschehens 97 III. Die Produktion des Unmittelbar- Zweckmäßigen 106 VIII Inhaltsverzeichnis Seite IV. Die Nachahmung iio 1. Nachahmung quaHtativ gegebener Modelle iio 2. Nachahmung qualitativ neuer Modelle 113 V. Das Lernen aus Erfahrung 117 1. Einprägung qualitativ gegebener Objekte 119 2. Einprägung qualitativ neuer Objekte 121 VI. Die Entstehung der Mechanismen 129 1. Die Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem 129 2. Die Entstehung der Phylomechanismen 134 Zusammenfassung und Schluß 146 Literatur 148 DIE ALLGEMEINEN KENNZEICHEN DER ORGANISIER- TEN SUBSTANZ 150-172 Von wolfgang OSTWALD Einleitung, Mechanismus und Vitalismus 150 A. Die allgemeinen chemischen Kennzeichen der organisierten Substanz . 152 B. Die allgemeinen physikalischen Kennzeichen der organisierten Substanz 157 C. Die organisierte Substanz als ein kolloides Gebilde 161 D. Die allgemeinsten biologischen Kriterien 169 Literatur 172 DAS WESEN DES LEBENS 173-187 Von WILHELM ROUX. Unzulänglichkeit der statischen chemischen und physikalischen Definitionen 174 Funktionelle Definition, die Elementarfunktionen . , 175 Die Selbsttätigkeit, Autoergie 179 Die Selbstregulation 181 Die sog. Entelechie 183 Künstliche Lebewesen 184 Literatur 187 LEBENSLAUF, ALTER UND TOD DES INDIVIDUUMS . . 188-217 Von WALDEMAR SCHLEIF. Das Individuum und sein Lebenslauf 188 Der Tod 190 Alterserscheinungen und physiologischer Tod 192 Theoretische Vorstellungen über die Notwendigkeit des physiologischen Todes ... 196 Die potentielle Unsterblichkeit der einzelligen Organismen 198 Die Einführung des physiologischen Todes ins Organismenreich . . . 202 Die Lebensdauer 207 Literatur • 217 PROTOPLASMA 218-264 Von B. LIDFORSS. Einleitung 218 Entdeckung des Protoplasmas 219 Morphologie des Protoplasmas 222 Chemische und physikalische Eigenschaften des Protoplasmas .... 234 Bewegungen im Protoplasma 259 Reizbarkeit 261 Funktionelle Arbeitsteilung 263 Inhaltsverzeichnis IX Seite ZELLULARER BAU, ELEMENTARSTRUKTUR, MIKRO- ORGANISMEN, URZEUGUNG 265-276 Von B. LIDFORSS. Nichtzelluläre Pflanzen 264 Vorteile des zellulären Baues 266 Elementarstruktur 268 Urzeugung 269 Literatur 275 BEWEGUNGEN DER CHROMATOPHOREN 277-282 Von G. SENN. MIKROBIOLOGIE. ALLGEMEINE BIOLOGIE DER PRO- TISTEN 283—301 Von MAX HARTMANN. Einleitung . 283 Zelle und Energide * 284 Die Konstitution der Kerne 286 Fortpflanzung 288 Vererbung 294 Physiologie 295 Ökologie ... 296 Pathogenese und Immunität 298 Literatur 300 ENTWICKLUNGSMECHANIK TIERISCHER ORGANISMEN 302-342 Von ERNST LAQUEUR. Deskriptive Entwicklungsgeschichte und kausale Entwicklungsmechanik 302 Aufgabe der Entwicklungsmechanik 302 Spezifische und indifferente Ursachen oder determinierende und realisierende Faktoren bei der Entwicklung 305 I. Fragen und Versuche in bezug auf die determinierenden Entwick- lungsfaktoren (Determinationsproblem) 305 II. Realisierende z. T. differenzierende Faktoren 321 Entwicklungsmechanik als Bindeglied morphologischer und physiologischer Forschungen , ' 338 Bedeutung der Entwicklungsmechanik als Bollwerk gegen den Vitalismus 340 Literatur 342 REGENERATION UND TRANSPLANTATION IM TIER- REICH 343-377 Von H. PRZIBRAM. I. Regeneration 343 II. Transplantation 360 Literatur 377 REGENERATION UND TRANSPLANTATION IM PFLAN- ZENREICHE 378-404 Von ERWIN BAUR. I. Die Regeneration verletzter pflanzlicher Zellen 37^ II. Die Regenerationserscheinungen an vielzelligen Organismen 380 III. Transplantationen 39^ Literatur 404 « X Inhaltsverzeichnis Seite FORTPFLANZUNG IM TIERREICHE 405-47» Von EMIL GODLEWSKI JUN. Einleitung 405 I. Vegetative Fortpflanzung 407 II. Geschlechtliche Fortpflanzung 415 1. Der Eierstock und die Brunst- bzw. Menstruationserscheinungen . . 425 2. Der Einfluß der Gonaden auf den allgemeinen Stoffwechsel des Or- ganismus 427 3. Der Entwicklungsgrad , Organisationszustand und Geschlechtstätig- keit. Polymorphismus der Weibchen, Periodizität im Sexualleben . . 428 4. Hermaphroditische Individuen und ihre Geschlechtstätigkeit .... 440 5. Geschlechtsverhältnisse zwischen den Männchen und Weibchen und ihre biologische Bedeutung für die Fortpflanzung 442 6. Geschlechtsverhältnisse bei hermaphroditischen Individuen .... 459 7. Fertilität der Tiere und das Problem der Mehrgeburten bei Säugern . 460 8. Fortpflanzung durch Parthenogenese 462 9. Kopulation der Geschlechtselemente, das Problem der Entwicklungs- erregung , künstliche Parthenogenese 464 10. Heterogene Befruchtung, Antagonismus fremdartiger Spermatozoen 471 ,111. Kombinierte Fortpflanzungstypen: Heterogonie, Metagenese 473 Literatur 477 FORTPFLANZUNG IM PFLANZENREICHE 479- 5 18 Von P. CLAUSSEN. Einleitung 479 I. Der Generationswechsel bei den wichtigsten Pflanzengruppen .... 482 II. Entstehung von Sporophyten aus Gametophyten ohne Sexualakt und von Gametophyten aus Sporophyten unter Fortfall der Sporenbildung (Reduktion) 5 1 5 III. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten und Sporophyten . 517 Literatur 518 PERIODIZITÄT IM LEBEN DER PFLANZE 519-530 Von W. JOHANNSEN. GLIEDERUNG DER ORGANISMEN WELT IN PFLANZE UN D TIER 531-534 Von OTTO PORSCH. WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN PFLANZE UND TIER 535-586 Von OTTO PORSCH. Schutzeinrichtungen der Pflanzen gegen Tiere 535 Lebensgemeinschaften 540 Symbiose zwischen Pflanzen 541 Symbiose zwischen niederen Tieren und Algen 544 Pflanzen und Ameisen 545 Pflanzen und Milben 552 Pflanzengallen 552 Pilzgärten 560 Epiphyten 569 Lianen 578 Parasitismus 583 Literatur 586 Inhaltsverzeichnis XI Seite HYDROBIOLOGIE (SKIZZE IHRER METHODEN UND ER- GEBNISSE) 587-596 Von P. BOYSEN -JENSEN. Einleitung 587 I. Die Pflanzengesellschaften 588 II. Die Tiergesellschaften 592 Literatur 596 EXPERIMENTELLE GRUNDLAGEN DER DESZENDENZ- LEHRE; VARIABILITÄT, VERERBUNG, KREU- ZUNG, MUTATION 597-660 Von W JOHANNSEN. 1. Einleitung 597 2. Individuelle Eigenschaften und Merkmale; Variabilität 599 3. Das Prinzip der reinen Linien und die Selektion 603 4. Die Einheiten der Vererbung. Mendelismus 615 5. Korrelationserscheinungen und andere Komplikationen 633 6. Scheinbare Vererbung. Infektion und Tradition 642 7. Blutsverwandtschaft und konstitutionelle Übereinstimmung 646 8. Entstehung neuer Konstitutionen 648 9. Rückblick 656 Literatur 660 REGISTER . 662 ZUR GESCHICHTE DER BIOLOGIE VON LINNE BIS DARWIN. Von Em. Rädl. I. Vor Darwin. Das Zeitalter Ludwigs XIV. und das nachfolgende Jahrhundert führten in L'nne -_ . ,, ,. . und BufFon. der Politik wie in der Wissenschaft die Ideale der Renaissance, allerdings in gemäßigter Form, wiederum ein (die Ideale, über die, sofern sie die Biologie betreffen, in der Abteilung ,,Die Vorgeschichte der modernen Naturwissen- schaften und der Medizin" berichtet wurde); die Verfeinerung der Umgangs- formen erlaubte zwar nicht mehr das Auftreten von wilden Stürmern nach der Arteines Paracelsus, war auch nicht sonderlich günstig einer so kühnen Wissenschaft, wie es diejenige der Ves als, Leonardos, Harveyswar. Immer- hin begann man freie, nach Weltruhm strebende Forscher zu würdigen und trug dadurch zu einem bedeutenden Aufschwung der Wissenschaft und auch der Biologie bei. Insbesondere haben Karl von Linne (1707 — 1778) und Louis L. Buffon (1707 — 1788) ihren Ruhm im 18. Jahrhundert begründet. Ihre Ideen übten noch weit in das 19. Jahrhundert hinein einen nachhaltigen Einfluß. An diese Ideen anknüpfend wollen wir die Schicksale der Biologie vom Ende des 18. Jahrhunderts bis zu der allgemeinen Anerkennung des Darwinismus — in allgemeinen Umrissen — verfolgen. Den Bericht über Einzelheiten findet der Leser in anderen Kapiteln dieses Werkes; die biolo- gischen Lehren der nachdarwinschen Epoche werden im nachfolgenden Artikel des vorliegenden Bandes erörtert. Linnes wissenschaftliches Ideal, eine möglichst große Breite des syste- matisch geordneten Wissens zu entwickeln, fand namenthch in Deutschland und England Anhänger, die fast noch ein ganzes Jahrhundert nach Linnes Auf- treten in der Klassifikation und in gedrängter Beschreibung der Pflanzen und Tiere das höchste Ziel der Biologie erbhckten. Dieses Ziel wurde leider nur mit dem Verzicht auf jede tiefere Erfassung der biologischen Probleme und auf die Plastizität der Darstellung erkauft. Buffon erkannte die Einseitigkeit seines großen schwedischen Rivalen; während man in Linne das Vorbild eines genialen Professors erblicken kann, der seine liebgewonnene Methode pünkt- lich bis zur Pedanterie durchführt, schwebte Buffon das Ideal eines Dilettan- ten vor Augen, der die Wissenschaft als feines geistiges Genußmittel pflegt. Mit Vorliebe behandelte er populäre Themen, wie z. B. die Fragen nach dem Ursprung der Welt, nach dem Alter der Erde, nach dem Entstehen großer K. d. G. lU. IV, Bd I Allg. Biologie I 2 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin Tiere, nach dem Wesen der Zeugung usw. Der Einfluß seiner „Histoire natu- relle" war sehr groß; in zahlreichen Auflagen verbreitete sich dieses großange- legte Werk über die ganze intelligente Welt, und die biologischen Probleme, die in späterer Zeit Cuvier, Pallas, Goethe, Lamarck im Anschlüsse an Buffon beschäftigt haben, beweisen, daß Buffons Einfluß auch in der stren- gen Wissenschaft demjenigen des Linne nicht nachsteht. Auffassung Die Blologic, die Tochter der medizinischen Wissenschaft, von der sie im isjahrbundert Zeitalter der Renaissance noch nicht geschieden war, begann sich im i8. Jahr- hundert zu emanzipieren und nach eigenem Willen zu leben; die Aufmerksam- keit der intelHgenten Laienwelt, welche bisher allzu einseitig nur die mathe- matisch-physikahschen Disziplinen für ihres Interesses würdig gehalten hatte, lenkte sich allmähhch auf sie. In ihren Theorien strebte diese Wissenschaft nach hohen Zielen, einzelne biologische Disziplinen waren jedoch wenig differenziert: Linne, Buffon, Haller, E, Darwin sowie andere Forscher jener Epoche waren Biologen im allgemeinen (nicht nur Zoologen, nur Bota- niker, nur Physiologen); es war nur die natürliche Geistesanlage eines jeden Forschers, die Buffon mehr zur Zoologie, Linne mehr zur Botanik, E. Dar- win zu Betrachtungen über die Lebensweise der Tiere und Pflanzen hinzog. Im allgemeinen herrschte gegen das Ende des 1 8. Jahrhunderts in der Wissen- schaft die Vorliebe für die Beschreibung der Pflanzen und Tiere, daneben auch für die Anatomie; die Physiologie (namentlich die vitalistische Auffassung der- selben in der berühmten Schule von Montpellier) gehörte damals noch gänz- lich ins Gebiet der Medizin. Die Auffassung der Bildungsgeschichte des orga- nischen Körpers wurde von flachen Präformations- (Einschachtelungs-) Lehren beherrscht; man nahm nämlich an, daß die Nachkommen als voll- kommene winzig kleine Wesen im Körper der Eltern eingeschlossen sind und daß die Entwicklung in einem Heranwachsen bestehe. Es vertrat zwar C. F. Wolff (1733 — 1794), ein in Rußland wirkender deutscher Gelehrter, die epigenetische Theorie, nach der sich der Organismus erst während seiner Embryonalentwicklung allmählich heranbildet, doch wurde diese Lehre von den Zeitgenossen nicht beachtet. Linnes wissenschaftliche Leistung bildete eher den Höhepunkt, den Schlußstein des durch vorangehende Jahrhunderte gezeitigten Strebens, weni- ger ein Programm für die Zukunft; Buffons Anschauungen wurden dagegen zu einer Quelle, welche mehrere wissenschafthche Strömungen der nach- folgenden Zeit speisen sollte. Rasch erblühte im engen Anschluß an Buffon die vergleichende Anatomie oder Morphologie, gewissermaßen eine Kristallographie der lebenden Körper, die gesetzliche Beziehungen zwischen einzelnen Körperteilen aufsuchte. A. v. Haller in Deutschland, P. Camper in Holland, J. Hunter in England, Daubenton und Jussieu der Ältere in Frankreich wiesen bereits auf die Möglichkeit einer solchen Wissenschaft hin, der Pariser Arzt F.Vicqd'Azyr (1748-1794) begründete ihre Selbständig- keit in konkreten sowie in theoretischen Schriften; am Anfange des 19. Jahr- hunderts erwuchs die Morphologie unter der Führung von Cuvier, Geof f roy. Linne; Bufifon; Cuvier ■> Jussieu, Decandolle, Goethe und einer Reihe anderer Forscher zu einer hochangesehenen Wissenschaft. G. Cuvier (1760 — 1836) suchte in seinen Lehren die wissenschaf thchen Cuvier. Ziele, welche sich Linne und Buffon gesteckt hatten, zu vereinigen; überall ist er bekannt durch seine Klassifikation der Tiere nach einer ,, natürlichen" Methode, durch die Förderung der vergleichenden Anatomie, durch die Begrün- dung der Paläontologie. An Buffon erinnert sein Prinzip, daß die Eigenschaf- ten des tierischen Körpers, wie die formalen, so die funktionellen, in unlösbarem inneren Zusammenhange stehen, so daß die Veränderung einer Eigenschaft eine Veränderung sämtlicher anderer nach sich zieht: das Prinzip der Korrelation der Formen. Es gibt ferner nach ihm wesenthche und unwesentliche Teile; je wesentlicher, desto inniger sind sie mit der inneren Organisation des Tieres verbunden: die Charaktere sind einander, lehrte er, subordiniert; als die höchste, den Bau des ganzen Tieres bestimmende Eigenschaft bezeichnete er das Nervensystem, während z. B. die Farbe des Körpers nur in loser Korrelation mit anderen Merkmalen desselben stehen soll. Cuvier widmete viel Arbeit der anatomischen Zergliederung des Tierkörpers ; er ist der erste Biologe der Neuzeit, der die Tiere konsequent vom anatomischen Standpunkt aus analysierte, indem er den Körper in Organe zergliederte und deren Lagebeziehung bestimmte. Doch war ihm die Anatomie nur ein Mittel zur (natürlichen) Klassifikation der Tiere, die er, im Anschlüsse an Linne, als das letzte Ziel der Biologie betrachtete. Seine Einteilung des Tierreichs in vier Typen (Wirbeltiere, Weich- tiere, Gliedertiere, Strahltiere) wurde zum Ausgangspunkt für alle späteren Klassifikationen. Cuvier war auch der erste Paläontologe, denn was vor ihm über aus- gestorbene Organismen geschrieben worden, waren nur Gelegenheitsbeobachtun- gen, Ahnungen oder Phantasien über die Entwicklung der Erde. Cuvier stu- dierte nach seiner anatomischen Methode die Knochenreste aus den tertiären Ab- lagerungen der Pariser Umgebung und glaubte den Schluß ziehen zu müssen, daß unsere Erde mehrere großartige Revolutionen erlebt habe, durch die jedesmal das organische Leben auf weiten Erdgebieten vernichtet wurde; in die veröde- ten Gegenden sind dann neue Organismen aus den von der Katastrophe ver- schont gebhebenen Gebieten eingewandert; deshalb soll die Fauna und Flora der aufeinanderfolgenden Perioden (bis etwa auf vereinzelte Ausnahmen) von- einander gänzHch verschieden sein. Die Katastrophenlehre erfreute sich bald einer allgemeinen Anerkennung. Als Paläontologe beachtete Cuvier an erster Stelle die Wirbeltiere, wäh- rend sein Gegner J. B. Lamarck sich durch die Beschreibung der wirbellosen Tiere ausgezeichnet hat. Das Interesse für die neue Wissenschaft griff rasch um sich ; die sonderbaren Formen der vorsintf lutlichenTiere und Pflanzen wurden der Laienwelt geschildert, und die Mutmaßungen über große Erdrevolutionen reiz- ten die Phantasie der Gelehrten. Die Paläontologie erwuchs bald zu einer mäch- tigen Wissenschaft und verdrängte auf dem Kontinente die früher blühende mineralogische und tektonische Auffassung der Geologie. L.Agassiz,K.Vogt, A E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin 0. Heer, G. H. Bronn, R. Owen, J, Barrande und viele andere gehörten der Schule Cuviers an. Andere Ähnliche morphologischeGrundsätzc, wie Cu vi er, legte seinen botanischen M^o^^hoiogtn. Arbeiten A. L. Jussieu (der Jüngere) zugrunde, als er sein natürliches Pflan- zensystem zu begründen strebte. Während diese beiden Forscher die Anatomie nur als ein Mittel zum Aufbau des Systems der Organismen betrachteten, faß- ten der Zoologe E. Geoffroy- St. -Hilaire (1772 — 1844) und der Botaniker P. Decandolle (1778— 1841) die Morphologie als eine für sich bestehende Wis- senschaft auf. Geoffroy, ein nach weiten Zusammenhängen spürender Geist, fand wie in Paris, so auch außerhalb der Grenzen Frankreichs viele Anhänger für seine Lehre von einem einheitlichen für das gesamte Tierreich gültigen Struk- turplan. Er bemühte sich, seine Lehre in einer Reihe vergleichend anatomischer Schriften und durch die Analyse der Monstrositäten zu bekräftigen. Als Monstrositätenforscher ist er nebst dem deutschen Anatomen J. F. Meckel der Förderer der Wissenschaft von den Mißbildungen der Organismen oder der Teratologie, die nachher viele Bearbeiter fand. P. Decandolle, ein klarerer Kopf als Geoffroy, lehrte wieder seine Zeit- genossen die gegenseitige Abhängigkeit der Pflanzenteile beachten und aus ihr allgemeine Gesetze ableiten. Biologie In den letzten Jahrzehnten des 18. Jahrhunderts bemühten sich auch die "^Anfa^ngTes^™ Ärzte, ihre Kunst und Wissenschaft dem biologischen Denken anzupassen, so 19. Jahrhunderts. y^ a. dcr Parlscr Psychiater P. Pinel, der die Exaktheit der Medizin durch die Aufstellung eines ,, natürlichen Systems" der Krankheiten begründen wollte. Von größerem Wert für die Biologie war das Bestreben des Begründers der Histologie, X. Bichats (1771 — 1802). Angeregt durch die Erfolge La- voisiers, dem es gelang, die vermeinthchen Elemente Luft und Wasser in einfachere Bestandteile zu zerlegen, unternahm es Bichat, auch den mensch- lichen Körper in einfachere Teile zu zergliedern, als es die Organe waren, auf deren Kenntnis die damalige Analyse des organischen Körpers hinzielte. Für derartige einfachere Elemente erklärte Bichat die Gewebe (z. B. Kno- chen, Knorpel, Muskelgewebe), deren jedes, den chemischen Elementen ähnlich, mit gewissen Affinitäten oder vitalen Kräften ausgestattet sein soll. So wurde der bisher wenig geachtete Vitalismus in den Mittelpunkt des Interesses der Biologen geschoben; namentlich in Deutschland, wo die Gemüter durch philo- sophische Spekulation auf ihn vorbereitet waren, fand die neue Lehre viele Anhänger. Indem wir von dem Verhältnis der Biologie zur Medizin am Anfang des 19. Jahrhunderts sprechen, dürfen wir F.J. Gall (1758— 1828) nicht uner- wähnt lassen, der damals in Paris für seine ,, Phrenologie" und für eine neue vergleichende Psychologie eintrat und neben vieler Zustimmung (insbesondere seitens Geoffroys) auch auf Widerspruch stieß, der namenthch P. Flourens, den Schüler Cuviers, zu den Versuchen über den Zusammenhang der Ge- hirnteile mit psychischen und physiologischen Funktionen anregte, auf den mechanistisch gesinnten Descartes (gegenüber dem naiv vitalistischen Gall) Geoffroy; Bichat; Gall; deutsche Morphologen c zurückgriff und den Ausgangspunkt für die modernen Untersuchungen über die Lokalisation der psychischen Funktionen im Gehirn geschaffen hat. Zur Zeit Buffons, Jussieus, Cuviers stand die französische Biologie ideaUstische im Zenit; nach CuviersTode erbleichte ihr Glanz je weiter desto mehr unter ;„ ^^['^"J^^^'^d. dem wachsenden Lichte der deutschen Wissenschaft. Auch unter den Deut- schen erfreute sich gegen das Ende des l S.Jahrhunderts die Morphologie eines bedeutenden Ansehens. Setzte sie sich auch weniger hohe Ziele als Cuviers vergleichende Anatomie, so zeichnete sie sich wieder durch systematische Behandlung und durch Gründhchkeit aus. Neben J. B. Spix, L. Oken, G. R. Treviranus, K. G. Carus, J. H. Autenrieth ist besonders J. F. Meckel (1781 — 1833), „der deutsche Cuvier", zu nennen; am nachhaltigsten war der Einfluß seines großen Werkes über vergleichende Anatomie, in dem er ähnliche Ideen wie Geoffroy in Frankreich vertrat. Der französischen Ana- tomie gegenüber wurde die deutsche im engsten Anschluß an die Physiologie und die Philosophie gepflegt. Als ein physiologisch denkender Anatom hat sich J. F. Blumenbach (1752 — 1840), der bekannte Begründer der Anthropologie, ausgezeichnet. Von seinen Zeitgenossen wurde seine vitalistische Lehre vom ,, Bildungstrieb" als dem treibenden Faktor der embryonalen Entwicklung viel besprochen. Noch nachhaltiger war der Einfluß der Vorlesungen des mystisch veranlagten K. F. Kielmeyer (1765 — 1844), der die Ähnlichkeiten und Ver- schiedenheiten unter den Tierformen und unter ihren Leistungen durch eine Reihe vitaler Kräfte, durch Sensibilität, Irritabilität, Reproduktions-, Sekre- tions- und Propulsivkraft zu erklären suchte. Abseits vom wissenschaftlichen Betriebe der deutschen Universitäten stand Goethes der Dichter W. Goethe, der, an Buffons Wissenschaft herangebildet, mit der °^^ °°^^' trockenen Beschreibung der Pflanzen und mit der schulmäßigen Anatomie un- zufrieden, in seinen morphologischen Studien und in seiner Lehre von der Meta- morphose der Pflanzen ein schönes Beispiel gab, wie man die Lebensäußerungen, die Form und die Embryonalentwicklung als Manifestationen eines Wesens be- greifen könnte: aus dem Samen hervorwachsend, entwickelt sich nach ihm die Pflanze zu höheren und höheren Formen, zu den Kotyledonen, Laub-, Kelch-, Blumenblättern, Staubgefäßen und zu dem Stempel, zu Formen, welche ins- gesamt eine und dieselbe Idee, die eines Blattes in feinerer und feinerer Durch- arbeitung wiederholen. Dieser Lehre von der Metamorphose des Blattes fügte Goethe noch die vom spiraligen Wachstum der einzelnen neu entstehenden Pflanzenteile hinzu und wandte sie auch auf die Tiere an: auch die Körperteile der Tiere (Körpersegmente, Schädelknochen) seien nur Metamorphosen eines und desselben Elements (Segmentes, Wirbelkörpers), und solche Metamorphosen und verborgene Ähnlichkeiten zu studieren sei die Aufgabe der Morphologie. Goethes halb wissenschaftliche, halb poetische ,, Morphologie" ermutigte Geoffroy- St. -Hilaire in seinem Kampfe gegen Cuvier und fand später viele Anhänger in Deutschland, darunter insbesondere die Botaniker AI. Braun und Nees V. Esenbeck, und viele Anatomen, welche über die Wirbelnatur der Schädelteile nachdachten (Oken, Spix, Carus, den Engländer Owen u.a.). 6 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin Natur- Goethes Verweben der Poesie mit der Wissenschaft wurde zum Vorbild p losop le ^„^ ^^^ wissenschaftHche Bestreben der deutschen Naturphilosophen. Die philosophischen Anfänge dieser auf die Entwicklung der Biologie mächtig ein- wirkenden Richtung sind u. a. bei Herder, mehr aber noch bei Kant zu suchen. Herder gewann viele Geister für seine schwärmerischen Ideen über die Entwicklung der Menschheit; Kant machte wieder aus der Philosophie (der Metaphysik) eine Wissenschaft von der „reinen Vernunft", der er die Erfah- rungswissenschaften als ein anderes und weniger exaktes Wissen gegenüber- stellte, und suggerierte so seinen Nachfolgern die Überzeugung, daß man sich bloß mit Hilfe der Vernunft, durch eine geniale Konzeption, zu allem Wahren und Wissenswerten emporschwingen könne. Die Nachklänge der französischen Revolution, die romantische Begeisterung des jungen Deutschlands, Goethes Metamorphosenlehre, übertriebene vergleichende Methode, das Streben um je- den Preis, wenn nicht durch eine neue Einsicht, so doch durch eine neue Wort- kombination den Zuhörern zu imponieren, und noch andere Ursachen und Ideen hatten jene phantastischen Bestrebungen zur Folge, welche unter dem Namen der Naturphilosophie bekannt sind. Als Naturphilosophen wirkten der Anatom und Physiolog L. Oken (1779 — 1851), für dessen kühne Analogisierungen die meisten seiner Zeitgenossen begeistert waren; die Philosophen J. G. Fichte und F. W. J. Schelling, G. H. Schubert, der Geologe H. Steffens und der seinerzeit sehr berühmte, heute vergessene Anatom und Arzt K. G. Carus (1789 — 1869). Nicht so hochfliegend stellt sich die Naturphilosophie in den Schriften anderer Biologen dar: in jenen des G. R. Treviranus, dessen ,, Bio- logie oder Philosophie der Natur" immer noch von innerem Wert ist, des Physio- logen J. Ch. Reil, des Botanikers Nees v. Esenbeck, des Polyhistors A. V. Humboldt, des bekannten Redakteurs des großen physiologischen Wörter- buches Rud. Wagner, des Verfassers eines großen Werkes über das Gehirn, K. Burdach, des Embryologen J. Döllinger u. v. a. Schon die große Zahl der angeführten Namen, unter deren Trägern sich sehr beachtenswerte Individualitäten befinden, beweist, wie rege damals das biologische Denken in Deutschland war, und obwohl später die ganze Richtung in Bann getan wurde, so sind doch viele biologische Ideen, die unter der Herr- schaft der Naturphilosophie entstanden waren, von der nachfolgenden Zeit als unerschütterliche Wahrheiten übernommen worden. Wenn es auch wahr ist, daß das Bestreben der vorwiegend von den Universitätskathedern predigenden Naturphilosophen, eine geniale allgemeine Idee vorzutragen, weit mächtiger war als die Sehnsucht, sich selbst zu der Wahrheit durchzukämpfen, so hat die Naturphilosophie trotzdem viel Positives geleistet: aus ihren Ideen entstand die neue Embryologie, die Lehre von der Zelle, die klassische Physiologie. Nach den dreißiger Jahren begann man die Naturphilosophen mit Spott Verfall ^u übcrhäufcn; der Chemiker I. Liebig richtete gegen sie seine schonungslosen der Natur- . '. -> b & b ö Philosophie. Angriff e, der Philosoph H. Lotze untergrub ihre allgemeinen Lehren und der Physiker und Physiologe G. Th. Fechner machte sich über die Naturphilo- sophen in seinen Erzählungen lustig. An Stelle des Strebens nach genialer Kon- Goethe; die deutsche Naturphilosophie; Morphologie vor Darwin y zeption wurde nun spezialisierte Kleinarbeit zum Grundsatze; durch ausdauern- des Sammeln kleiner Beobachtungen sollte die Erkenntnis der Welt erobert werden; Mills induktive Logik, welche sich für einen solchen Wissenschaftsbe- trieb aussprach, wurde nun zum Leitstern der Biologen. Die idealistische Ein- seitigkeitwurde durch materialistische Voreingenommenheit ersetzt: der Physio- loge J. Moleschott, der Zoologe und Paläontologe K.Vogt, der Arzt L. Büch- ner, später der Zoologe E. Hae ekel wurden Vorkämpfer dieser neuen Richtung, welche eine günstige Aufnahme der Darwinschen Theorie vorbereitete. Bevor wir zur Schilderung der letzteren schreiten, wollen wir noch auf ein- zelne biologische Gebiete zurückblicken, die in der ersten Hälfte des 19. Jahr- hunderts sich als besondere Disziplinen differenziert haben. Die Morphologie, von der bereits die Rede war, wanderte im 19. Jahr- Morphologie TTT 1 r^ ^°^ Darwia. hundert allmählich aus Paris nach Deutschland und England aus. Weder Cu- viers Schüler H. de Blainville, ein angesehener Osteologe, noch Geoffroys Sohn, Isidore Geof f roy, ein beachtenswerter Morphologe, der zuerst die Gat- tungen der Tiere in parallele Reihen mit analogen Gliedern ordnete, waren im- stande, den Verfall der französischen Morphologie aufzuhalten; sie kam zu neuem Leben unter den Händen desEngländers Rieh. Owen (1804— 1892). Owen schied den Begriff der Formenähnlichkeit in zwei Begriffe: den der Homologie (vgl. den Artikel,, Geschichte und Kritik des Homologiebegriffs" von Spemann) (Ähn- lichkeit der wesentlichen Teile bei gleichzeitiger Unähnlichkeit der unwesent- lichen) und den der Analogie, worunter Ähnlichkeit der unwesentlichen Teile verstanden wird, wenn die wesentlichen unähnlich sind. So sind die Vogelflügel und die vorderen Extremitäten der Säuger homolog, während die Kiefer der Wirbeltiere und diejenigen der Insekten bloß analog sind. E, Haeckel und C. Gegenbaur führten diese Begriffe in die darwinistische Anatomie ein und bildeten sie zu einem seinerzeit vielbesprochenen Rüstzeug der neuen Lehre aus. Mit Owen schließt die vordarwinsche Morphologie ab; die ebenerwähnten deut- schen Anatomen und in England T. H. Huxley ordneten sie der Herrschaft des Darwinismus unter. Auch die botanische Morphologie wanderte aus Frankreich nach England aus, wo sie in Rob. Brown (1773 — 1858) einen einflußreichen Förderer fand; Brown pflegte die Morphologie nur als Mittel für systematische Zwecke, ver- mochte ihr aber viel von dem induktiven Geist Englands einzuflößen, so daß die späteren Stürmer gegen die ältere Morphologie (Schieiden) an Browns Methode ihre neuen Lehren anzuknüpfen suchten. Zu großem Ansehen gelangte bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhun- Embryologie derts die Embryologie. Das 18. Jahrhundert kannte diese Wissenschaft^" kaum; im bhnden Vertrauen zu dem Satze, daß nichts Neues unter der Sonne entstehen kann, hatte es kein Verständnis für die Veränderungen, durch welche der Organismus während seines Heranwachsens aus dem Ei zum Keime, aus dem Keim zum jungen und zum erwachsenen Tier hindurchgeht. Mit Vorliebe wurde die Lehre verfochten, daß die ganze Entwicklung vom Ei bis zum voll- ständigen Organismus bloß im Wachstum eines bereits von allem Anfang 8 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linn^ bis Darwin vorhandenen fertigen Körpers bestehe (Präformations- oder Einschachtelungs- theorien). Zwar veröffentlichte bereits 1759 C. F. Wolff seine epigenetische Theorie, derzufolge eine eigentümhche vitale Kraft den Organismus zur Ent- wicklung treibt, wobei derselbe seine Organe nach und nach aus einer undiffe- renzierten Anlage bildet. Lange mißachtet, wurde Wolffs Abhandlung 1812 neu herausgegeben, und bald machten sich einige Forscher, J. Pander, d'Al- ton und K. E. v. Baer, daran, die Entwicklung des Hühnchens im Sinne die- ser Lehre zu analysieren. Einem derselben, K. E. v. Baer (1792— 1876), war es gegönnt, durch ausgedehnte positive Arbeiten, sowie durch theoretische Auseinandersetzungen die Prinzipien der neuen Embryologie mit Cuviers Lehre in Einklang zu bringen. Großes Aufsehen machte auch seine Entdeckung des Säugetiereies, nach dem die Forscher seit Harvey vergeblich geforscht hatten. Baer stellte den Unterschied zwischen der an i malen (oberen) und der vegetativen (unteren) Blattanlage des Embryo auf und teilte jede dieser An- lagen wieder in zwei Blätter ein (Haut-, Muskel-, Blutgefäß-, Schleimschicht), aus denen die definitiven Organe entstehen sollen. Diese Unterscheidung der einzelnen Keimblätter wurde von der größten Bedeutung für die spätere Em- bryologie. J. F. Meckel und M. de Serres vertraten zu jener Zeit die Lehre, wonach jeder Organismus während der Ontogenese eine Reihe von Stadien durchläuft, deren jedes einer Stufe des Tiersystems entspricht, so daß der Mensch z. B. als Embryo durch ein Wurm-, Weichtier-, Fisch-, Reptilienstadium hin- durchgeht, ehe er die definitive Menschenform erreicht. Baer ersetzte diese an den Präformismus anklingende Lehre durch die Auffassung, nach der die Ontogenese in fortschreitender Differenzierung, d. h. im Fortschritt vom All- gemeinen und Unbestimmten zum Besonderen und Konkreten besteht. Auch in der Botanik folgte auf die Periode der idealistischen Morpho- logie ein kurzes Aufblühen der ontogenetischen Forschung. Als der Führer der- selben sei W. Hofmeister genannt, einer der besten Botaniker Deutschlands, dessen in die Mitte des Jahrhunderts fallende Untersuchungen über die Ana- logie in der Entwicklung der Phanerogamen und Kryptogamen mit großem Beifall aufgenommen wurden. Hofmeister lehrte, daß sich in der Entwick- lung aller Pflanzen von den Moosen aufwärts ein auffallender Generationswech- sel konstatieren läßt, in dem geschlechtliche und ungeschlechtliche Generationen überall aufeinander folgen. So wurde ein neuer gemeinsamer Zug in der Orga- nisation der verschiedenen Pflanzentypen entdeckt und ein neues Argument für den bald darauf begründeten Darwinismus aufgestellt. Sonst war Hof- meister weniger theoretisch veranlagt als B a e r, und wo er sich auf Allgemein- heiten einheß, förderte er den damals aufstrebenden Glauben an den Mechanis- mus des Lebens. zeUentheorie Modcmcr noch als Baers entwicklungsgeschichtliche Forschungen war *'^^''" nach den vierziger Jahren die Zellentheorie. Es traten mehrere Umstände ein, welche das Interesse für die Zellentheorie zu nähren imstande waren. Durch Bichat wurde die Aufmerksamkeit der Forscher auf feinere Körperbestand- teile gelenkt und man gewöhnte sich allmählich, sich des Mikroskops bei der Embryologie, Zellentheorie, Physiologie vor Darwin n Erforschung der Gewebe zu bedienen. R. Brown entdeckte in den Pflanzen- zellen ein kleines Körperchen, den später vielbesprochenen Kern; französische Botaniker, Raspail, Dutrochet, Mirbel, untersuchten die feinere Textur des Pflanzen-, J. Purkinje diejenige des tierischen Gewebes; alle diese For- scher waren bereits dem Zellenbegriff auf der Spur. Endlich trat M, Schiei- den (1804 — 1881), ein kühner deutscher Reformator der Botanik, mit der Lehre auf, daß sich der Pflanzenkörper aus Zellen als Elementarkörperchen des orga- nischen Körpers aufbaut und daß die Erklärung der Entstehung des Pflanzen- körpers aus Zellen eine der wichtigsten Aufgaben der Botanik bilde. Tiefer als der mehr kampfeslustige als gründliche Schieiden erfaßte das Wesen der Zelle Th. Schwann (1810 — 1882), ein belgischer Physiologe, der 1839 nachgewiesen hat, daß alle Pflanzen- und Tierorgane aus Zellen entstehen, die aus Zellmem- bran, Zellsaft und Kern zusammengesetzt sind. Die Zellforschung (Zytologie) stieg rasch im öffentlichen Ansehen; der Be- griff der Zelle als eines von Zellsaft erfüllten Hohlraumes wurde jedoch 1863 von M. Schultze durch den auch heute im wesentlichen gültigen Begriff er- setzt: unter der Zelle versteht man seitdem ein Klümpchen Protoplasma mit eingeschlossenem Kern; seit Nägeli, Mohl, Kölliker und Bischoff weiß man ferner, daß sich die Zellen nur durch Teilung (und nicht durch Kristalli- sation aus dem halbflüssigen Substrate des lebendigen Körpers) vermehren. Dem berühmten Pathologen R. Virchow gelang es, die Zellentheorie für die mechanistische Deutung des Lebens auszunützen, indem er den Organismus für eine mit einem föderativen Staat vergleichbare Vereinigung selbständiger Lebenseinheiten — der Zellen — erklärte und die auf diese Art gedeutete Zellen- lehre auf die Erklärung der Krankheiten anwendete. Die Physiologie des 18. Jahrhunderts beachtete kaum den alten Gegen- Physiologie satz zwischen der vitalistischen und mechanistischen Deutung des Lebens und ^""^ *'^"'"' lebte vorwiegend im Glauben an einen oberflächlichen Vitalismus, der aber an den Mechanismus die weitestgehenden Konzessionen machte, wie es unter der Herrschaft der mechanistisch orientierten Philosophie des Descartes kaum anders möglich war. Konsequentere Vitalisten waren unter den Ärzten zu fin- den, die an Stahl anknüpfend in J. F. Blumenbach, J. Chr. Reil und X. Bichat ihre Anführer fanden. Das rege wissenschafthche Leben um die Jahrhundertwende machte sich auch in der Physiologie bemerkbar. Damals verführte die Entdeckung des Galvanismus (L. Galvani 1737 — 1798) die Physiologen dazu, überspannte Hoffnungen in die organische Elektrizität zu setzen; Ch. Bell (1774— 1842) formulierte das nach ihm genannte Gesetz über die Verteilung der Rückenmarksnerven; Lavoisier brachte die Erklärung der Atmung als eines Oxydationsprozesses; die Beobachtungen Beils sowie die Phrenologie Galls gaben den analytisch denkenden Franzosen Anlaß zu mannigfachenExperimentenüberdieNerventätigkeit, durch die u.a. Legall ois, Flaurens und Magendie berühmt wurden. Gegen das Ende des 18. Jahrhunderts wurden auch die Grundlagen zu einer materialistischen Auffassung des Lebens seitens der Physiologen gelegt. lO E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linnd bis Darwin Der Arzt Broussais (1772 — 1838) sprach sich bereits deutlich für eine mecha- nische Lebenstheorie aus und verlangte, ais ein Vorläufer des späteren Positivis- mus, von der Medizin exakte Bestimmung und Analyse der Krankheiten. Un- ter den Biologen begann J. B. Lamarck eine materialistische Auffassung der Physiologie zu verfechten. Diese positivistischen und mechanistischen Anläufe fanden später in Magendies kühnen physiologischen Experimenten ihre Fort- setzung, während Magendies Schüler Cl. Bernard in der philosophischen Deutung seiner Versuche vorsichtiger war. Lamarck ausgenommen, waren die erwähnten Physiologen vorwiegend medizinisch geschult; von den Zoologen vertrat Milne-Edwards (der Altere) eine mehr beschreibende (weniger ex- perimentelle) Richtung der Physiologie, indem er Cuviers Anschauungen von der Einheitlichkeit des organischen Körpers auf die Funktionen desselben über- trug; seine Lehre faßte er in eine Reihe von Grundsätzen zusammen, von wel- chen das Gesetz von der Arbeitsteilung innerhalb des organischen Kör- pers seinerzeit wie in der Biologie so auch außerhalb derselben sich große Be- achtung erwarb. In Deutschland war bis in die letzten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts die synthetische Physiologie beliebt, die aus dem Bau der Organe ihre Tätigkeit abzuleiten strebte: Joh. Müller (1801 — 1858) wurde durch seine Arbeiten über das Sehorgan, über den Bau verschiedener Tiere, durch seine Lehre von den spezifischen Sinnesenergien und namentlich durch sein großes Handbuch der Physiologie zum Hauptrepräsentanten dieser Richtung; auch J.Purkinje, der Begründer der histologisch-physiologischen Laboratorien an deutschen Universitäten, gehörte dieser Forschungsrichtung an. J. Müller und Purkinj e waren noch Vitalisten; Müllers Schüler verfochten aber sämtlich den Mecha- nismus: H. Helmholtz (in seiner physiologischen Akustik und Optik), E. du Bois-Reymond, der Erforscher der Nerven- und Muskeltätigkeit, der Be- gründer der Zellentheorie Th. Schwann, der Histologe A. Kölliker, der Zoo- loge E. Haeckel u.a. Mit diesen Forschern an der Spitze eroberte sich die deutsche Physiologie eine führende Stellung in der internationalen Wissen- schaft. Noch heute zählt sie viele angesehene Forscher, so insbesondere M. Verworn, der sich namentlich durch seinen Versuch, die allgemeine Physio- logie auf die Lehre von der Zelle zurückzuführen, ausgezeichnet hat. Jene Forschungsrichtung, welche die unbekannten Funktionen aus dem Bau der Organe zu erraten strebt, war auch in der Erforschung der Gehirn- physiologie vorherrschend; die analytische Richtung, die der Straßburger Physiologe F.L.Goltz im Anschlüsse an Flourens einzuführen versucht hat, konnte lange keinen festen Boden gewinnen. Goltz' physiologisch begrün- dete Lehre von der funktionellen Gleichwertigkeit einzelner Teile der Großhirn- rinde fand viel weniger Anklang als die der Anatomie günstigeren Lokalisations- hypothesen, für die sich u. a.Broca, Hit zig, S.Exner,H.M unk. Flechsig u.a. aussprachen, und nach der es in der Großhirnrinde eine große Menge mehr oder weniger scharf umgrenzter Felder gibt, in denen verschiedene Funktionen (das Gesicht, das Gehör, die Beweglichkeit einzelner Körperteile usw.) lokalisiert sind. Physiologie vor Darwin. Philosophische Vorläufer der Entwicklungslehre i j Die Entwicklung der Physiologie setzte sich ohne wesentliche innere Er- schütterungen bis in die letzten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts fort und wurde von den darwinistischen Stürmen kaum berührt; erst seit den neunziger Jahren vorigen Jahrhunderts wird eine Reaktion gegen die Organphysiologie fühlbar, die je weiter desto mehr an Boden gewinnt. Dies sind die allgemeinsten Umrisse der Entwicklung der Biologie in dem Charakteristik Zeiträume, der etwa 100 Jahre vor Darwins Auftreten umspannt. DieMorpho- scheu Biologie, logie galt als die höchste Leistung dieser Epoche; man ließ seine Anschauungen von ihr auch dort bestimmen, wo, wie in der Embryologie oder in der Physiologie es den Tatsachen besser entsprochen hätte, die Dynamik der Lebenserschei- nungen zum Ausgangspunkt der Lehren zu wählen. Anfangs befaßten sich die Anatomen vorwiegend mit den Wirbeltieren und den Phanerogamen, um später an die Erforschung der einfacheren Organismen und auch der mikro- skopischen Tier- und Pflanzenwelt zu schreiten. In diese vordarwinsche Epoche fallen viele große Entdeckungen: die Paläontologie, die Morphologie, die Physio- logie, die Embryologie, die Zellenlehre, die Anthropologie wurden begründet, die Existenz des diluvialen Menschen wurde nachgewiesen, die Entwicklung der Kryptogamen, der Generationswechsel und die Parthenogenese im Tierreiche erkannt und zahlreiche Theorien von nachhaltigem Einfluß aufgestellt. Die bio- logische Philosophie war anfangs mäßig idealistisch, später fast exzentrisch idealistisch, gegen das Ende der Periode materialistisch. II. Die Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus. In der Biologie des 18. Jahrhunderts herrschte fast ebenso allgemein wie Philosophische in früheren Jahrhunderten die Überzeugung, daß nichts Neues unter der Sonne Entwickiungs entstehen kann, und daß alles, was existiert, schon von allem Anfang der Dinge '^*'®- da war. Die mehr philosophisch angelegten Denker deuteten die Lehre in dem Sinne, daß anfangs die Dinge etwa so existiert haben, wie das Fenster im Plane des Gebäudes: in Wirklichkeit ist es zwar noch nicht vorhanden, es sind aber alle Gesetze und Bedingungen da, welche seine Form und Beschaffenheit be- stimmen. Viele Biologen nahmen aber jene Lehre von der ewigen Existenz al- ler Dinge mehr wörtlich und gaben ihr den Sinn, daß alle heutigen Tier- und Pflanzenformen schon seit der Erschaffung der Welt die Erdoberfläche bewoh- nen. Wohl schrieb man des öfteren über Entstehung und Veränderung der Orga- nismen, über Entstehung der Frösche aus dem Schlamme, über Enten, die an Bäumen wie Früchte wachsen, über monströse Tiere, welche angeblich von Wei- bern geboren worden sind, über Fische, die sich in Vögel umgewandelt haben u. ä., aber die organischen Formen, welche auf diese phantastische Art entstehen soll- ten, stellen keine neuen Gebilde dar, sondern entweder bereits früher bekannte Organismen oder sie sind im Falle der Monstra bloß Kombinationen bekannter Formen. Die englische Erfahrungsphilosophie (Locke) brach die erste Bresche in diese Überzeugung von der Unveränderlichkeit der Welt, und zwar zuerst auf psychologischem Gebiet, indem sie die Lehre von angeborenen Ideen ver- warf und die Hypothese aufstellte, daß man zu der individuellen Erkenntnis 12 E. RÄDL : Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin der Welt nur allmählich, durch Kumulation der Erfahrungen, gelange. Einen wesentlichen Fortschritt der neuen Weltanschauung bedeutete die Lehre D. H u m e s , daß wir außerstande sind, die wirkenden Ursachen der Erscheinungen zu ergründen, und daß wir nur die beständige Folge der Erscheinungen zu er- kennenvermögen. Die Konsequenz dieser Auffassung, daß die Geschichte die einzig mögliche Wissenschaft sei, suchten die Franzosen auf eine eigenartige Weise abzuleiten. Abbe de Condillac (17 15 — 1780) bemühte sich nämhch, durch konkrete Beispiele die Lehre zu begründen, daß die Sinneserfahrung so- wie die menschliche Sprache sich allmählich durch Kumulation einzelner Ein- drücke und Leistungen bilde; solche Betrachtungen wurden bald auf die Bio- logie übertragen. Neben derartigen Erörterungen über ,, allmähliche Entste- hung" der Naturobjekte förderten auch Rousseaus Betrachtungen über die glückliche Vergangenheit der Menschheit und über den verderblichen Einfluß der Kultur das Interesse für die genetische Philosophie, Die Bekämpfung der Orthodoxie durch die Enzyklopädisten begünstigte ebenfalls Spekulationen über ,, natürliche Schöpfungsgeschichten", indem die Philosophen, die sich durch den Glauben an die Heilige Schrift nicht mehr gebunden fühlten, nach einer rationellen Erklärung für das Entstehen der organischen Welt suchen mußten. Einen Ansporn für das Interesse am Evolutionismus bildete die Philo- sophie des L e i b n i z. Obwohl L e i b n i z noch der Überzeugung vom stationären, unveränderlichen Zustande der Welt gehuldigt hat, befaßte er sich doch viel mit der ,, Entwicklung", worunter er (im Gegensatz zur historischen Kumulation der Zufälle) das Wachstum der bereits seit dem Anfange der Welt erschaffenen, aber bis zum AugenbHck der anhebenden Entwicklung eingewickelten Keime verstand. Leibnizens französische Anhänger Robin et und Bonnet er- weiterten seine Evolutionslehre auf die Organismenwelt im allgemeinen und schrieben schon gelegentlich von der Entstehung der heutigen Organismen aus einfacheren Formen. Namentlich aber führten sie in die Biologie die Spekula- tionen über aufsteigende Reihen (Hierarchien) der organischen Formen ein, Leibnizens Philosophie war von mächtigem Einfluß auf die deutschen Denker, indem sie durch die Vermittlung Herders und Kants auf die ,, Natur- philosophie" einwirkte und in derselben evolutionistische Ideen hervorrief. Die vorwiegende Tendenz der deutschen Naturphilosophie war mehr der statischen als der historischen Auffassungsweise günstig, enthielt aber nichtsdestoweniger ein starkes genetisches Element, Wir brauchen nur an Herder zu erinnern, der sich alsNatur- und als Geschichtsphilosoph bewährte; an Hegel, einen der be- deutendsten Denker aus der Epoche der Naturphilosophie, der die Geschichts- philosophie zur Grundlage seines Systems machte. Hegel vertrat die Über- zeugung, daß die Verfolgung der historischen Entwicklung der Vorgänge von höchstem philosophischen Werte sei; als nach seinem Tode die allgemeine Reaktion gegen den Idealismus auch zum Kampfe gegen Hegel und zur Ver- spottung seiner dunklen Lehren geführt hat, verfiel zwar bald (innerhalb der Naturwissenschaften) der Name des großen Philosophen in Vergessenheit, aber Leibnizens Evolutionismus; Lamarcks Lehre i^ die Nachwirkung seiner Idee, sich durch das Studium der Geschichte zur Er- kenntnis des Wesens der Dinge durchzuarbeiten, dauerte ungeschwächt weiter und ging in die nachherigen materialistischen Systeme über. Neben Hegels Geschichtsphilosophie wurde der Evolutionismus auch durch das positive System des A. Comte und des St. Mill gefördert, denn auch diese Philosophen nährten mit ihren Lehren die Hoffnungen der damaligen Zeit, daß die Welt in einem stetigen Fortschritte begriffen sei und daß die Wissenschaft den Fort- schritt beweisen könne. Bereits in der zweiten Hälfte des 1 8. Jahrhunderts waren genetische Er- örterungen nicht nur in allgemeinen philosophischen Betrachtungen (Herder 1784: ,,des Menschen ältere Brüder sind die Tiere"), sondern auch in biologi- schen Schriften üblich. Buff on schätzte das Alter der Erde über 65000 Jahre, schrieb von ihrer natürlichen Entstehung (durch Zusammenstoß eines Kometen mit der Sonne) und von den Umwandlungen und Wanderungen der Tiere in der Vergangenheit; der englische Arzt und Biologe E. Darwin (1731 — 1802) behandelte in seinen originalen Schriften ausführlich die Frage nach einer na- türlichen Entstehung der Organismen und nach den Umwandlungen der Arten (1796); ähnliche Probleme beschäftigten auch den Deutschen G. R. Trevira- nus (1803) u. a. m. Von allen Biologen ging aber, was das genetische Speku- lieren anbelangt, am weitesten der vielbesprochene französische Biologe J. B. Lamarck (1744 — 1829), Als Anhänger Buf f ons verknüpfte er in seinen Schrif- Lamarcks Lehre, ten den Widerwillen seines Meisters gegen die natürlichen Kategorien der Orga- nismen (gegen den Begriff der Art, der Gattung, der Ordnung) mit der Sym- pathie für die im 18. Jahrhundert sehr beliebte These, daß sich die Organismen wie eine aufsteigende Hierarchie von Wesen zusammenstellen lassen, so daß eine lückenlose Reihe entsteht, deren einzelne Glieder durch allmähliche Über- gänge miteinander verbunden sind. Einige Philosophen, darunter auch La- marck, nahmen statt einer mehrere, baumartig verzweigte Reihen an. Während aber die älteren Denker der idealistischen Überzeugung huldigten, daß jene Hier- archie den Ausdruck göttlicher Ideen darstelle, deutete sie Lamarck in materi- alistischem Sinne und lehrte, daß alle Organismen auf mechanischem Wege aus unorganisierter Substanz entstanden sind; daß sich zuerst die einfachsten Wesen gebildet haben, und daß sie sich später unter dem Einflüsse des Lichtes, der Wärme, der Elektrizität und durch die auf diese Weise hervorgerufene innere Expansion der lebendigen Substanz zu höheren Formen entwickelt hätten. Die einfachsten Organismen hatten noch kein Nervensystem; dieses entstand erst allmählich durch wiederholte Reizungen der lebenden Substanz, und als Folge des Nervensystems stellte sich ein anfangs primitives psychisches Leben ein. Sobald die ersten Regungen eines Seelenlebens in Erscheinung traten, wurde dieses zum treibenden Faktor des organischen Fortschrittes: ohne dasselbe hät- ten sich die Organismen zwar auch zu höheren Formen entwickelt, aber da sie in diesem Falle nur durch innere Kräfte der lebendigen Substanz getrieben wür- den, hätten sie schließlich nur eine einzige aufsteigende Reihe gebildet. Da sich aber die Organismen tatsächlich unter verschiedenen Lebensbedingungen 14 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin entwickeln, so fühlen sie auch verschiedene Bedürfnisse und üben je nach dem Bedarf ihre Organe, um diese zu befriedigen, und so wird ihr Organismus den speziellen Lebensbedingungen angepaßt, indem er durch Übung neue Organe erwirbt; die erworbenen Teile werden auf die Nachkommen vererbt, von denselben durch fortgesetzte Übung vervollkommnet. So sind nach L am arck durch beständiges Tasten mit dem Kopfe die Fühler der Schnecke entstanden; auf diese Weise bekam die Giraffe infolge eines fortgesetzten Halsstreckens ihren ungewöhnlich langen Hals. Lamarck erzielte zwar bei seinen Zeitgenossen keinen Erfolg, trug aber dazu bei, die Forscher an den Gedanken einer natürlichen Erklärung der Ge- schichte der Organismenwelt zu gewöhnen. Inzwischen feierte die genetische Erklärungsweise in der Geologie ihren Sieg. Der blühenden, durch Cu vier gegründeten, biologischen, auf der Paläon- tologie und der vergleichenden Anatomie fußenden Auffassung der Erdgeschichte erwuchs nämlich ein gefährlicher Gegner in der geologischen Theorie Ch. Lyells (1830 — 1832); die letztere ging von der Analyse der anorganischen Natur aus und suchte zu beweisen, daß sich die Erdoberfläche allmählich durch die Ein- wirkung kleiner, aber fortwährend wirkender Agentien verändert. Lyells The- orie wurde bald angenommen und die Katastrophenlehre verworfen. Aber auch in der Biologie drängte bereits alles nach einer genetischen Philosophie; man sprach mit Vorliebe über die Geschichte der Tiere und Pflanzen, man betonte die Tatsache, daß die Organismen der aufeinanderfolgen- den geologischen Epochen sich voneinander unterscheiden, daß das Leben während der Erdgeschichte von elementaren Anfängen kontinuierlich zu im- mer höheren Formen aufstrebte, daß der Mensch nur die letzte und höchste Stufe des Tierreiches darstellt. Man suchte auch nach Ursachen, durch welche die Geschichte der Organismenwelt auf eine ,, natürliche" Art ,, erklärt" werden könnte. Von solchen Erklärungen erregte die größte Aufmerksamkeit eine an- onyme 1844 erschienene Schrift, ,,Vestiges of the natural History of Creation" (als ihr Autor hat sich später der englische Journalist Rob. Chambers er- wiesen), welche sich bemühte, dem neuen Streben auf eine geistreich und popu- lär geschriebene Art Genüge zu tun. Ch. Darwins Die gcuetische Erklärung der Organismenwelt definitiv zu begründen, ge- eistung. j^^^ nicht lange darauf Ch. Darwin (1809 — 1882), dem Enkel des Erasmus Darwin, mit seinem berühmten Werk ,,Origin of Species" (1859). Ch. Dar- win war zuerst als Geologe der Lyellschen Richtung bekannt, betätigte sich aber später auch als Botaniker, Zoologe, Anthropologe und Philosoph; seine Schrift ,, Reise eines Naturforschers um die Welt" (1839), ^^ ^^^ ^^ seine wissen- schaftlichen während der Erdumsegelung auf dem Schiffe Beagle gesammelten Erfahrungen mitteilt, wurde wegen der Fülle neuer Beobachtungen sowie wegen der Frische der Darstellung sehr günstig aufgenommen. Die späteren Werke Darwins sind in einem schwerfälligen Stil geschrieben und manchmal wegen der Häufung der Belege für einen nach allgemeinen Anschauungen su- chenden Leser schwer verdaulich; doch erreichten auch sie die günstigste Auf- Entstehung der Darwinschen Theorie; die Lehre Darwins 15 nähme; namentlich seine Hauptschrift über die Entstehung der Arten fand gleich nach ihrem Erscheinen (1859) einen großen Leserkreis und wurde bald zu einem der klassischen Werke der Biologie. Darwins allgemeine Grundsätze sind von dem damals in England herrschenden Empirismus (der in der induktiven Logik St. Mills einen verklärten Ausdruck fand) und von dem zu jener Zeit immer noch blühenden Liberalismus (Ad. Smith, Malthus) beeinflußt. Darwin ist bestrebt, durch eine Masse von fleißig gesammelten Tatsachen (nicht durch analytische Experimente, nicht durch logische Diskussionen) seine Lehre von der Umwandlung der Organismen zu stützen; die organische Natur stellt er sich als eine Gesellschaft von zügellos ihre individuellen Ziele verfolgenden Tieren und Pflanzen vor; aus ihrem Zusammenleben ergeben sich ohne weiteres die Kräfte, die das Zweckmäßige in der Organisation, das Fortdauern und den Fortschritt der Lebewesen fördern. Das organische Leben hat sich wäh- rend vieler Millionen Jahre aus einigen einfachen Lebensformen entwickelt; durch allmähliche, kaum merkliche Veränderungen entstehen fortwährend neue Variationen, die sich zu Arten, Gattungen, Familien usw. verzweigen, so daß die gesamte organische Welt, die je unsere Erde bewohnt hat, einen einzigen großen Lebensbaum darstellt, der sich je weiter desto mehr ver- zweigt. Von jedem heutigen Organismus führt in die Vergangenheit ein Weg über kleine Stufen ununterbrochen bis zu den Anfängen des Lebens zurück. Es gibt keine natürlichen Arten und Gattungen als Offenbarungen eines ein- heithchen Planes, sondern nur eine kontinuierliche Reihe von Formen, deren mehr oder weniger scharfe Abgrenzungen nur durch die Lücken verursacht werden, welche infolge des Aussterbens intermediärer Stufen entstehen. Die Konsequenzen der Darwinschen Theorie berührten fast alle Gebiete der Biologie. Weil es die Lebensweise der Organismen nach Darwin ist, welche ihre Struktur bestimmt, so verlor die Morphologie, welche die Struk- tur für absolut hielt, beträchtlich an Ansehen; man stellte sich fürderhin die Aufgabe, die strukturellen Eigenschaften der Organismen aus ihrem Leben zu erklären: die Lehre von der Lebensweise der Tiere, die Ökologie, wurde jetzt betont. In der Systematik verwarf Darwin die Lehre von Plänen und Typen und von natürlichen Kategorien und führte statt derselben Stammbäume ein, d.h. Reihen von einander ähnhchen Wesen, die in genetischem Zusammen- hange stehen sollten. Während die früheren Systematiker unter dem Namen ,, Unpaarhufer" einen permanenten Plan des tierischen Körpers verstanden, der sich im Bau des Pferde-, des Nashorn-, des Tapirkörpers und des Körpers der ausgestorbenen Unpaarhufer manifestiert, bezeichnete Darwin mit jenem Namen eine Reihe von Tieren, welche mit den sog. Condylarthra im Tertiär be- ginnen und in den heutigen Formen vorläufig endigen. Die Paläontologie sollte nicht mehr die allgemeinen in jeder Schöpfungsperiode sich offenbarenden Ideen ermitteln, sondern die Lücken in den Stammbäumen mit ausgestorbenen Formen ausfüllen; die biologische Geographie sollte von nun an die Ursachen und Folgen der Wanderungen der Organismen studieren und die heutige geo- graphische Verbreitung der Organismenwelt aus der Vergangenheit derselben l5 E. RÄDL; Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin erklären. Der Anthropologie wurde die Aufgabe zugeteilt, die Verwandtschaft des Menschen mit den Tieren anatomisch, paläontologisch und psychologisch nachzuweisen. Die älteren Forscher sprachen sich zwar meistens gegen die Theorie Dar- wins aus, aber die jüngere Gelehrtenwelt nahm sie mit Enthusiasmus auf. In England schloß sich ihr bereits vor Darwins öffentlichem Auftreten der Philosoph H. Spencer an, der den mechanisch aufgefaßten Evolutionismus zu einem im großen Maßstabe ausgeführten System entwickelte. Der scharf- sinnige Anatom und Paläontologe T. H. Huxley förderte ungemein die neue Lehre durch seine Redegewandtheit, durch seine populären Schriften und durch die positiven Forschungen. Die Aufnahme der Theorie wurde auch dadurch be- günstigt, daß sich für dieselbe gleichzeitig mit Darwin der englische Natur- forscher und Reisende A. R. Wallace (1823 — 1913) aussprach. Ohne von Darwins Plänen zu wissen, trat Wallace ebenfalls für die allmähliche Ent- stehung der Arten durch Kampf ums Dasein ein. In der konkreten Ausführung weist Wallaces Theorie wohl mehrere Unterschiede von der Darwin- schen auf. Von englischen Forschern sprachen sich namentlich der Geologe Ch. Lyell und der Botaniker R. Hooker für die neue Lehre aus. Aufnahme lü Dcutschlaud wurdc die Selektionstheorie namenthch von den Materia- Lehre, hsten (C.Vogt, L.Büchner, E. du Bois-Reymond, E. Haeckel) über- nommen. Am meisten trug zur Verbreitung des Darwinismus in Deutsch- land E. Haeckel (* 1834) bei, der, von der festen Überzeugung von der Wahrheit der neuen Lehre erfüllt, in stürmischer Weise, ohne vor irgendwelchen Konsequenzen der Theorie zurückzuschrecken, für dieselbe in populären und wissenschaftHchen Schriften eintrat und unumwunden den Gegensatz der Theo- rie zu der biblischen Lehre von der Entstehung der Welt und des Menschen predigte. Haeckel, der als der zweite Begründer des Darwinismus gelten muß, glaubte so fest an Darwin, daß er seine Theorie fast ohne Vorbehalt annahm; seine von der Darwinschen verschiedene Vorbildung hatte aber zur Folge, daß er den Darwinismus auf andere Bahnen lenkte, als er von Darwin gerichtet war. Darwins Material war vorerst aus der Lehre von der Lebensweise der Tiere und dem Studium der Haustiere sowie der Kulturpflanzen ge- schöpft; Haeckel machte die Anatomie und Embryologie zum Grundpfeiler der Entwicklungslehre und paßte sie auf diese Art besser den Bedürfnissen der damaligen Hochschulwissenschaft an. Auch sonst wurde die neue Lehre von jüngeren deutschen Biologen günstig auf- genommen, obwohl es an kritischen Stimmen keineswegs fehlte. Ganz ablehnend verhielt sich namenthch der Botaniker Alb. Wigand, welcher in einem großen Werke die Vorzüge der vordarwinschen Biologie pries und die Schwächen der neuen Theorie bloßlegte; sehr viele Forscher nahmen zwar die Entwicklungsidee an, verwarfen aber Darwins Begründung derselben; namenthch um den Wert der natürlichen Auslese wurde viel gekämpft. Da aber die bedeutendsten For- scher sich wenigstens für die Wahrscheinhchkeit der Artumwandlung ausspra- chen (u. a. A. Kölliker, C. v. Nägeli, A. Braun, C. E. v. Baer, St. G. Mi- Darwinisten und Lamarckisten 17 vart, A. de Quatrefages), wurde ihre Stimme als für den Darwinismus ent- scheidend gerechnet, und so mochte es scheinen, daß die neue Lehre auf der ganzen Linie gesiegt habe, umso mehr, als es den Kritikern nur in vereinzelten Fällen gelang, ihre gegen den Darwinismus gerichtete Polemik zu einem posi- tiven System auszubauen. Der Darwinismus feierte auch außerhalb der Biologie Triumphe; durch Spencer in die Philosophie und Ethik eingeführt, fand er da viele Vertreter: J. Fiske, L. Stephen, T. H. Huxley, W. Rolph, W. Wundt, P. Barth, B. Carneri, H. Höffding, J. Metschnikoff, A. Fouille, Th. Ribot u. a. Auch einige Sprachforscher und Geschichtschreiber, einige Romanschriftstel- ler und Rechtsgelehrte suchten der Entwicklungslehre auf ihren Gebieten Gel- tung zu verschaffen. Die Biologie geriet bald fast ganz ins darwinistische Fahrwasser; es wurde üblich, den Beschreibungen organischer Strukturen Erwägungen anzu- hängen, in welchen diese Strukturen aus der (hypothetisch konstruierten) Le- bensweise der Tiere erklärt, ihre stufenweise Ausbildung von vermeintlichen in- differenten Anlagen bis zur höchsten Differenzierung geschildert, die Stamm- bäume der Organe aufgestellt wurden. Innerhalb des Betriebs der positiven Wissenschaft mochte es scheinen, daß der Darwinismus als eine einheitliche, in sich geschlossene Lehre aufträte, gestützt durch täghch sich mehrende Be- weise. Die Ideen aber, die die Grundlage der Lehre Darwins bilden, waren nicht ganz homogen, was zur Folge hatte, daß sich unter den denkenden Natur- forschern der Darwinismus bald in mehrere Richtungen zu spalten begann. Die Anatomen, Histologen, Embryologen, Systematiker nahmen zwar Darwins (und Haeckels) Prinzipien meistens ohne Vorbehalt an, die Theoretiker be- gannen aber bald namentlich an den Begriffen der natürlichen und künstlichen Zuchtwahl, der Erblichkeit, der Variabilität, an Darwins Erklärung der An- passungen Kritik zu üben. Bald gingen aus diesen Skeptikern zwei Richtungen hervor, die der sog. Neodarwinisten und der Lamarckisten. Der Begrün- Neodarwinismus der der neodarwinistischen Richtung war der geistvolle Freiburger Zoologe Aug. Lamarekismus. Weismann, welcher Darwins Lehre von der natürlichen Zuchtwahl zum Al- leinprinzip der Entwicklung machte ; er bemerkte nämlich als einer der ersten, daß in Darwins Erblichkeitslehre zwei heterogene Prinzipien enthalten sind, daß nämlich zwischen der Erblichkeit erworbener und angeborener Merkmale scharf zu unterscheiden sei. Neue Formen entstehen nach Weis mann nur durch Häufung der angeborenen, zufällig bei den Nachkommen erscheinenden Merk- male; diese Häufung konnte sich Weismann, ein konsequenter Mechanist, als nur durch die Naturzüchtung verursacht vorstellen, die also nach seiner Lehre die alleinige Triebkraft der Entwicklung darstellt. Weis man ns Unterschei- dung der angeborenen und erworbenen Merkmale erwies sich als sehr bedeu- tungsvoll, stieß aber vielfach auf Widerspruch, nicht so sehr wegen der Tat- sachen, welche für die Vererbung erworbener Eigenschaften zeugen würden, als vielmehr deshalb, daß man die Einseitigkeit fühlte, welche in der Proklamie- rung der Alleinherrschaft der Naturzüchtung lag. Deshalb sagten sich gar viele K.d. G.IU. IV, Bdi Allg. Biologie 2 l8 E RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin Biologen nicht los vom Glauben an die Erblichkeit gewisser erworbener Merk- male, namentlich solcher, welche durch Übung und durch Einwirkung der Umgebung auf den Organismus entstehen; da nun Lamarck seinerzeit auf die Erblichkeit solcher Merkmale großes Gewicht gelegt hatte, nannten sich Weis- manns Gegner Lamarckisten. Der Neodarwinismus erhielt sich auf die Dauer nicht, aber Weismanns Diskussion der Erblichkeitslehre wirkte auf spätere Theoretiker nachhaltig ein, und die modernen Untersuchungen über sprung- weise Variationen, über die Erscheinungen der Bastardierung und über die Erb- lichkeit der durch die Einwirkung der Umgebung hervorgerufenen Verände- rungen sind teilweise auf seine Lehren zurückzuführen. Der Lamarekismus fand dagegen zahlreiche Anhänger; doch wird unter diesem Namen weder eine Wiederholung der Ideen Lamarcks noch eine einheitliche moderne Lehre be- griffen, sondern als Lamarckisten werden Biologen bezeichnet, die an die Erb- lichkeit der erworbenen Merkmale glauben, sie mögen sonst was immer für Anschauungen über die Triebkräfte der Entwicklung huldigen. Es wird hierher der berühmte Münchener Botaniker und Materialist C. v. Nägeli (1817 bis 1891) gezählt, welcher eine großzügige ,, mechanisch-physiologische" Theo- rie der Abstammungslehre vertrat, nach der es eine phylogenetische Triebkraft gibt, die nach mechanischen Gesetzen die Organismen in neue Formen drängt. W. Roux, der Begründer der in den letzten Dezennien ernst gepflegten Ent- wicklungsmechanik, einer Wissenschaft, die ebenfalls auf den konsequent durchgeführten darwinistischen Prinzipien aufgebaut wurde, wird wegen einiger seiner Hypothesen zu den Lamarckisten gezählt. Als lamarckistisch gilt ferner die Lehre des Tübinger Zoologen G. Th. Ei- mer, derzufolge sich die Zeichnungen der Tiere nach im voraus bestimmbaren Gesetzen phylogenetisch entwickelt haben. Unter die Lamarckisten kann auch der englische Schriftsteller Sam. Butler gezählt werden, welcher die Entwick- lung der Organismen nach der Analogie der Entwicklung des menschlichen Gei- stes psychologisch erklären wollte, sowie der deutsche Zoologe R. Semon, der ebenfalls in der Psychologie nach Begriffen suchte, um die Entstehung der Arten zu erklären. Als bewußter Fortsetzer der Lamarckschen Theorie kann der amerikanische Paläontologe E. D. Cope (1840— 1897) gelten, welcher jedoch den Materialismus Lamarcks verwarf und eine vitalistische Theorie aufstellte, nach welcher ein dunkles Streben, dem menschhchen Willen analog, die Organis- men zu höheren Entwicklungsstufen führt; die Art-, Gattungs-, Familien- und die höheren Merkmale sollen etwas Festes, den Atomen der Chemie Analoges bedeuten und eben diese Merkmale sollen bei ganz verschiedenen Organismen auftreten. In den letzten Jahrzehnten hat sich eine Reihe von Forschern für einen verschieden gedeuteten ,,Neolamarckismus" erklärt (vgl. den Artikel ,, Zweck- mäßigkeit" von zur Strassen); überhaupt bewegt sich das phylogenetische Theoretisieren der letzten Zeit vorwiegend in einer dem vitalistisch umgedeute- ten Lamarck günstigen Stimmung. Begriff des Infolge der mannigfachen kritischen Auseinandersetzungen über die Gül- Darwinismus. .,.._^ ... /-»n iiiit^i^ tigkeit der Darwinschen Prmzipien, der natürlichen Zuchtwahl und der Erb- Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus in lichkeit und infolge des Gegensatzes zwischen den Neodarwinisten und Neo- lamarckisten entwickeltesich allmählich eine Ungewißheit über den wahren Sinn des Wortes ,, Darwinismus". Man begann bald zwischen den Entwicklungstheo- rien im allgemeinen und zwischen dem Darwinismus als einer besonderen Art derselben zu unterscheiden ; andere bezeichneten mit diesem Namen die Theorien über die Artumwandlung und besonders über die tierische Abstammung des Menschen; wieder andere wollen unter Darwinismus nur die Selektionstheorie (resp. die Erklärung der organischen Zweckmäßigkeit durch die Häufung der Zufälle) verstehen. Jede dieser Anschauungen hat ihre Berechtigung ; vom h i s t o - rischen Standpunkte, wenn es sich um Ideen handelt, unter deren Einflüsse ge- wisse spezielle Lehren formuliert wurden, ist es am passendsten, den Darwinismus viel weiter zu erfassen, als üblich ist, und darunter die gesamte geistige Bewegung der sechziger bis neunziger Jahre zu bezeichnen, sofern siemit der Darwinschen Theorie wesentlich zusammenhing, das Wort also etwa so zu verstehen, wie es die ,, Gegner" des Darwinismus während der ersten Jahre seines Auftretens in Deutschland verstanden haben. Analog bezeichnet man mit den Namen Sozia- lismus, Romantismus, Imperialismus Gesamtrichtungen, Weltanschauungen, welche verschiedene konkrete Darstellungen zulassen. Der Darwinismus war also eine Weltanschauung, die die Wissenschaft von den Pflanzen und Tie- ren (als anatomisch gegebenen Wesen) zum Ausgangspunkt wählte, die mecha- nisch verursachte Phylogenie für die wichtigste Tatsache hielt, alle (philosophi- schen, wissenschaftlichen, ethischen u. a.) Probleme genetisch erklärte und sich in scharfen Gegensatz zu den kirchlichen Lehren stellte. Wir wollen in einer gedrängten Übersicht den Einfluß, den der Darwinis- Einfluß des ..,_.,. iT->'i' 11 1 1 Darwinismus : mus auf emzeme Gebiete der Biologie ausgeübt hat, besprechen. a) auf die Ana- Obwohl die Vorliebe für morphologische Studien, welche den Haupt- gegenstand der Biologie aus der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts bildeten, in den sechziger Jahren durch das Interesse für andere, modernere Richtun- gen verdrängt wurde, so wurde auf den Universitäten die deskriptive Anatomie immerhin noch eifrig genug getrieben. Darwin selbst war kein Anatom; der zweite Begründer des Darwinismus, der an den Lehren der idealistischen Mor- phologie herangebildete Ernst Haeckel, versuchte nun die Anatomie durch Darwins Ideen zu beleben, und es gelang ihm, aus der darwinistisch umge- deuteten vergleichenden Anatomie vor den Augen seiner Zeitgenossen die mäch- tigste Stütze der neuen Lehre vom Leben aufzubauen. Wie Cu vier, so schwebte auch Haeckel ein auf der anatomisch ermittelten Ähnlichkeit der Organe gegründetes System der Tierwelt als höchstes Ziel der Biologie vor Augen, aber (im Gegensatze zu Cu vi er) ein historisch gedeutetes System, welches er Phy- logenie oder Stammbaumlehre nannte. Die Phylogenie sollte die historische Aufeinanderfolge der organischen Wesen von ihrem ersten Erscheinen auf der Welt bis zu ihrer heutigen Entwicklungsstufe in der Form eines Stammbaums vorführen. Praktisch handelte es sich bei Haeckel weniger um die tatsäch- liche Geschichte der Organismen (die zu erforschen dem Paläontologen ob- liegt), sondern vielmehr um die Zusammenstellung der heute lebenden Orga- toraie 20 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linn6 bis Darwin nismen resp. einzelner Organe nach der Art der Systematik in Reihen von den (anatomisch) einfachsten zu den kompHziertesten. Diese Reihen deutete Haeckel historisch: das natürhche System bildete also die tatsächliche Grund- lage (wie bei Cuvier), und die Geschichte wurde nur in dasselbe hineingedacht. Die charakteristische Eigenschaft des Historischen, das Datum, fehlt in den Stammbäumen vollständig. Aus dem Grunde, daß Haeckels Phylogenie nur eine Umdeutung der bestehenden Systematik darbot, fand sie einen ziemlich leichten Eingang in die zeitgenössische, der Systematik und der Anatomie hul- digende Biologie. Die morphologischen Spekulationen unterstützte Haeckel durch embryo- logische Theorien, besonders durch das sog. biogenetische Grundgesetz (vgl. den Artikel ,, Homologiebegriff " von Spemann). Auf die von Baer be- kämpften Theorien zurückgreifend, lehrte er, daß die ontogenetische Ent- wicklung eine verkürzte Wiederholung der phylogenetischen darstellt, daß also einzelne Embryonalstadien sozusagen neubelebte, aber schematisierte Ahnen des entwickelten Tieres darstellen. Durch die Lehre vom biogenetischen Grundgesetz gelang es Haeckel, ein einfaches Prinzip für die Erklärung der Embryonalentwicklung der Tiere auf- zustellen: es galt nun, die Entwicklung einzelner Formen zu beschreiben und bei jedem embryonalen Organ die Frage nach seiner mutmaßlichen phylogene- tischen Bedeutung zu lösen. Die ,, vergleichende" (beschreibende, d. h. nicht experimentelle) Embryologie aus der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts nahm zum größten Teil diese Methode an. Trotzdem Haeckels Lehren wesentlich nur eine nicht immer glückliche Wiederbelebung älterer Anschauungen unter Anwendung einer neuen (der gene- tischen) Terminologie bedeutet haben, verhalf ihnen die Kampflust ihres Vertei- digers und sein fester Glaube an ihre Wahrheit in den siebziger bis neunziger Jah- ren zu einer fast allgemeinen Anerkennung unter den Zoologen; die Phylogenie, das Aufstellen der Stammbäume, das ,, biogenetische Grundgesetz" bildeten den Leitstern für eine überaus große Menge von biologischen Untersuchungen. b) auf die Die konkrete zoologische Forschung jener Jahre zielte auf eine anatomische niederen Tiere. und cmbryologischc Durchforschung der Tiere; ,, wissenschaftliche Zoologie" und beschreibende Anatomie und Embryologie zu phylogenetischen Zwecken gepflegt, waren fast Synonyma. Dabei ließ man das Aufsuchen allgemeiner Ge- setze der Organisation meistens außer acht; Darwin war solchen Gesetzen als konsequenter Empiriker abhold, und Haeckel stellte den Grundsatz auf, daß es keine allgemeinen Strukturgesetze der Organismen gibt, und er bekämpfte Cuviers Lehre, die mit solchen Gesetzen rechnete. Statt in die Tiefe der Organisation einzudringen, bemühte man sich, dieselbe in ihrer Mannigfal- tigkeit zu erforschen, was zur Folge hatte, daß man namentlich die niederen Formen, die Wirbellosen, in ausführlicher Weise anatomisch, embryologisch und klassifikatorisch analysierte. Unter der Herrschaft der ideahstischen Mor- phologie wurden nämlich an erster Stelle die Wirbeltiere untersucht, obwohl bereits Cuvier auch die Wirbellosen beachtet und Lamarck die letzteren aus- Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 2 r schließlich berücksichtigt hatte. Je weiter desto mehr wurde nun auch den Wirbellosen Aufmerksamkeit gewidmet, so daß in den vierziger bis neunziger Jah- ren hervorragende Zoologen eben durch deren Studium berühmt wurden; so Milne Edwards, Blanchard, Lacaze Duthiers, Giard, J. Müller, R. Leuckart, F. Leydig, C. Th. Siebold, C. Claus, A. Lang, F. E. Schnitze, V. Hensen, G. O. Sars, C. Chun, B. Hatschek, E. Haeckel, R.Hertwig, E. L. Mark, F.Vejdovsky, Ray Lankester u.v.a. Während für Linne aus dem Chaos der Wirbellosen nur undeutlich zwei Gruppen, die- jenigen der Insekten und Würmer, hervortraten, stellte bereits Cuvier neben dem einheitlichen Bauplan der Wirbeltiere drei Pläne der Wirbellosen auf (Glie- dertiere, Weichtiere, Strahltiere); das 19. Jahrhundert führte eine so ausführ- liche Analyse und Klassifikation dieser mannigfachen Formen durch, durch- forschte dieselben so gründlich, daß man f ürderhin kaum die Entdeckung neuer auffallend abweichender Formen erwarten kann. Niemals früher wurden die niederen Tiere so ausführlich und gründlich erforscht; doch auch das Studium der Wirbeltiere blieb unter der Herrschaft des Darwinismus keineswegs ver- nachlässigt, und manche seiner beachtenswerten Pfleger, so u. a. C.Gegenbaur, A.Dohrn, R. Wiedersheim, C.Rabl, T.H.Huxley, A. Kovalevsky u.a., sind mehr oder weniger ausgesprochene Darwinisten. Auch die embryologische Forschung, welche unter Haeckels Führung c) auf die im engsten Anschluß an die Anatomie und Systematik getrieben wurde, er- "" ^y°°s^^- freute sich großer Aufmerksamkeit. Man fand die Lehre bestätigt, daß die nor- male Entwicklung immer mit dem Ei, d. h. mit einer Zelle beginnt, man beob- achtete bis in die kleinsten Einzelheiten die Art und Weise, wie sich die Eizelle inzwei, vier, acht und in mehrere Tochterzellen zerlegt und wie durch deren wei- tere Teilung und Differenzierung einzelne Gewebe und Organe entstehen; man bemühte sich, durch aufmerksame Verfolgung der Zellteilungen zu erkennen, aus welchen Zellen der ersten Entwicklungsstadien das äußere, das mittlere und das innere Keimblatt (Ektoderm, Mesoderm, Entoderm) entstehen, aus welcher Embryonalzelle durch Teilung die Geschlechtszellen, aus welcher die Nervenzellen usf. sich entwickeln; die Keimblätter wurden für phylogenetisch äußerst wichtig und für eine Art Erinnerung an jene Zeit gehalten, wo die höhe- ren Tiere nur aus drei elementaren, den Keimblättern ähnlichen Häuten bestan- den haben; ein großer Nachdruck wurde auf die Beantwortung der Frage gelegt, aus welchem Keimblatt sich einzelne Gewebe des tierischen Körpers entwickeln. Man beschrieb ferner die eigenartigen Larven verschiedener Tiere, der Echinodermen, der Meereswürmer, einiger Weichtiere und vor allem die Larven der sog. Manteltiere und des einfachsten Wirbeltieres, des Amphioxus; man suchte in ihren untereinander vielfach ähnlichen, vom entwickelten Tier da- gegen sehr abweichenden Formen Beweise für ihr sehr hohes phylogenetisches Alter; sie sollten an die gemeinsamen Vorfahren der heute sehr verschieden differenzierten Tiere erinnern. Endhch unterschied man neben der normalen Ent- wicklung, welche mit der Eizelle anhebt, mehrere andere mehr oder weniger abnormale Entwicklungsarten, so die Knospung, Teilung, Entwicklung aus Spo- 2 2 E. RAdl: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin ren u. ä. Eine möglichst minutiöse Beschreibung der normalen Embryonal- entwicklung aller Tierformen und ihre phylogenetische Deutung bildete das eigent- liche Ziel dieser Wissenschaft, während man anomale Entwicklungsarten (z.B. die heute im Mittelpunkte des Interesses stehenden Regenerations- und analoge Erscheinungen) eher für nebensächliche Kuriositäten zu halten geneigt war. d) .auf die Auf die Klassifikation wurde zwar von den Darwinisten weniger Nach- druck gelegt als von der vorangehenden Epoche, trotzdem aber wurde sie eifrig in der Form der ,, Stammbäume" gepflegt. Die systematischen Beziehungen der Organismen wurden von den Darwinisten nach denselben Grundsätzen be- urteilt wie in früheren Epochen: man hielt diejenigen Organismen für mitein- ander verwandt, die einander ihrer anatomischen Beschaffenheit und ihrer Ontogenie nach ähnlich waren. Auf die physiologischen und psychischen Ähnhch- keiten achtete man weniger, indem man sie für bloße Folgen der Körper- beschaffenheit erklärte. Am beliebtesten waren zwei Typen von Stammbäumen: solche in der Form von verzweigten Bäumen, wo die Mannigfaltigkeit der Formen auf eine Urform zurückgeführt wurde (,,monophyletische" Entwicklung); andere Forscher nahmen dagegen einen ,,polyphyletischen" Ursprung der Organismenformen an; diese letzteren sollen aus einer Reihe von verschiedenen Ahnen entstanden sein und ihre etwaigen Ähnlichkeiten seien dann dem unifor- mierenden Einfluß der Umgebung (der ,, Konvergenz") zuzuschreiben. Aus Ab- neigung gegen Cuviers Typenlehre und um die große Mannigfaltigkeit der Tierformen nachzuweisen, suchte man ferner die Anzahl der höchsten Gruppen des Tierreichs möglichst zu vermehren. e) auf die Dic P al ä u t o 1 gi c verlor in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts " " einen bedeutenden Teil des Ansehens, welches ihr in der vorangehenden Epoche zuteil geworden war. Die Tatsache könnte auffallend erscheinen: spielte doch im Darwinismus die Geschichte der Organismen, die eben den Gegenstand der Paläontologie bildet, die allererste Rolle! Allein der an Lyells Anschau- ungen anknüpfende Darwinismus setzte sich in Gegensatz zu den damals von Cuvier abhängigen paläontologischen Lehren und wurde auch von den Paläontologen meistens ungünstig aufgenommen. Während die Paläontologen vor allem auf die Tatsache mehr oder weniger zahlreicher in sich geschlosse- ner Epochen des organischen Lebens Nachdruck legten, suchten die Darwi- nisten nach Beweisen für die Einheitlichkeit des Lebensstromes in der ganzen Vergangenheit und teilten der Paläontologie die sekundäre Aufgabe zu, unter den ausgestorbenen Organismen nach solchen Formen zu forschen, welche die Lücken des zoologischen Systems ausfüllen und die Tatsache der allmäh- lichen Übergänge nachweisen könnten. Es gelang nun wirklich den Paläontologen, eine Menge ausgestorbener Organismen zu entdecken, die von den jetztlebenden sich bedeutend unter- scheiden und manchmal die Eigenschaften mehrerer, heute getrennter Gruppen in sich vereinigen. Namentlich der Archäopteryx, ein jurassischer Vogel, der in mehreren Eigenschaften an die Reptihen erinnert, und die mehrhufigen Pferde aus dem Tertiär bildeten eine mächtige Stütze für die Lehre von der Um- Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 23 Wandlung der Formen. L. Rütimeyer, T. H. Huxley, K. Zittel, H. F. Os- born, E. Cope, M. Neumayr, O. Marsh und eine Reihe anderer haben die Paläontologie in den Dienst des Darwinismus gestellt. In einem viel höheren Grade als die Paläontologie wurde vom Darwinis- f) auf die mus die Lehre vom ausgestorbenen Menschen gefördert. Die psychischen Eigen- ° '^''^° °^^' Schäften des Menschen, auf welche die früheren Epochen das Hauptgewicht ge- legt hatten und auf Grund deren sie sich berechtigt fühlten, einen grundsätz- lichen Unterschied zwischen dem Menschen und dem übrigen organischen Reich aufzustellen, erklärten die konsequenten Darwinisten für eine bloße Folge der Körperstruktur, besonders der Größe und der Zusammensetzung des Gehirns. Der Mensch wurde, namentlich in populären Schriften, als ein höherer Affe ge- schildert, und man suchte auch paläontologisch seine Herkunft von den Tieren nachzuweisen. Diese Bemühungen wurden namentlich durch die Entdeckung des sog. Neandertalschädels und der zahlreichen Skelettreste des Diluvial- menschen, später der Überreste des affenähnlichen Menschen auf Java [Pithe- canthropus) mächtig gefördert. Über die Einzelheiten dieser Entwicklung, über die Umstände, unter wel- chen sich die Affen auf zwei Füße erhoben, einen größeren Gehirnumfang er- reicht, die Sprache, die Intelligenz und alle übrigen für den Menschen charak- teristischen Eigentümlichkeiten gewonnen haben, war man, wie leicht zu be- greifen, sehr uneinig. Ein Einklang wurde auch in betreff der näheren Be- schaffenheit der tierischen Vorfahren des Menschen nicht erreicht; man suchte dieselben meistens unter den anthropoiden Affen, doch auch unter den Halbaffen. Dem kühnen Auftreten der konsequenten Darwinisten ist es zu verdanken, daß, trotz der Uneinigkeit in den Einzelheiten, trotz des ausdauernden Wider- spruches einflußreicher Anthropologen (u.a. Virchows), die wesentlichsten Gedanken der Darwinschen Theorie, daß nämlich die Menschheit die Erde be- reits viele zehntausend Jahre bewohnt, daß der diluviale Mensch in seinen gei- stigen und körperlichen Eigenschaften vielfach niedriger und den Tieren ähn- licher organisiert war als die jetzigen Menschenrassen und daß er mit den Tieren blutsverwandt ist, allein als wissenschaftliche Thesen verteidigt werden kön- nen. An der Begründung der darwinistischen Anthropologie nahm auch Darwin selbst teil; vor allem war es aber Haeckel, der die Spekulationen über den Ursprung des Menschen vom Affen förderte; bis in die neueste Zeit fußt die theoretische Anthropologie auf den von ihm gelegten Grundlagen. Unter dem Einflüsse des Darwinismus lernte man den Menschen vorzugs- weise als einen anatomisch gegebenen Körper auffassen: für die wichtigsten Merkmale des Menschen hielt man den Bau seines Gehirns, seiner Wirbelsäule, seiner Extremitäten, während man auf die psychischen Eigenschaften, auf die menschliche Intelligenz, auf die Sprache usf., welche in früheren Epochen den ausschließlichen Maßstab der Menschlichkeit bildeten, weniger Gewicht legte. Diese Auffassung erwies sich, trotz ihrer Einseitigkeit, fruchtbar, indem sie uns gewöhnte, nicht nur auf den Geist, sondern auch auf den gesunden und star- ken Körper zu achten. Die modern gewordene Pflege des Körpers, der 24 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linn^ bis Darwin Kampf gegen die Überbürdung der Schuljugend, die durch Nietzsches Philo- sophie angeregte Wertschätzung der körperlichen Stärke und Gesundheit knüpfte sehr oft an darwinistische Argumente an. Mit der materialistisch gedeuteten Anthropologie hingen eng die modernen Lehren vom Ursprung und von der Bedeutung der Menschenrassen zusam- men. In der ersten Hälfte des ig. Jahrhunderts stritt man vielfach darüber, ob alle Menschenrassen einen gemeinsamen Ursprung hätten oder ob nicht vielmehr jede Rasse von einem besonderen Adam abstammte. Darwins Theorie brachte diesen Streit zum Schweigen; die Lehre, daß einzelne Men- schenrassen nur Varietäten einer und derselben Art darstellen und einem ge- meinsamen Urvater entstammen, wurde fast allgemein vertreten; andererseits lernte man auch auf geringfügigere Unterschiede unter den Menschentypen achtgeben, als es die spezifischen Merkmale der Neger, der Indianer usw. sind, und begann noch unter den Europäern mehrere Rassen (Blonde, Brünette, Langköpfe, Kurzköpfe u. ä.) zu unterscheiden und die Lehre vom Kampfe ums Dasein auch auf diese anzuwenden. Die biologischen Hypothesen über die Entstehung der Menschheit, über die Bevorzugung der gesunden und kräf- tigen Individuen wurden mit hygienischen Vorschriften über die geeignete Le- bensführung in Beziehung gebracht, und es wurde viel über ihren Wert für die Veredelung des Menschentypus nachgedacht. Auf diesem Wege gelangte man von den theoretischen Betrachtungen über die Entstehung und Umwandlung der Arten bis zu ganz konkreten Anschauungen über das Wesen und das Ziel der mensch- lichen Gesellschaft. Darwin selbst, dann H.Spencer, T.Huxley,W.H.Rolph, B. Carneri, Th.Ribo tunter den älteren, L. Woltmann,H. S.Chamberlain, W. Schallmayer von den neueren haben solche Ideen gepflegt. g) auf die Auch die Pflanzen- und Tiergeographie erlebte unter dem Einflüsse des Pflanzen- und _^ .. itt"1 t n r r r^ i • r Tiergeographie. Dar wmismus bedeutende Veränderungen, in Buffons Schriften zum ersten- mal angedeutet, wurde diese Wissenschaft vom deutschen Naturforscher und Reisenden P. S. Pallas begründet und von AI. Humboldt (1769 — 1859) aus- führHch bearbeitet. Die Engländer L. Sclater und A.'R. Wallace führten in diese Wissenschaft eine exaktere Methode ein; Wallace und Darwin deuteten ferner die tier- und pflanzengeographischen Tatsachen im Sinne der Entwick- lungslehre. Wallace wies auf verschiedene Grade der Ähnlichkeit zwischen der Fauna und der Flora einzelner Erdgebiete hin und bemühte sich, mit Hilfe der Paläontologie die Richtungen anzugeben, in denen sich einzelne Typen der Or- ganismen aus ihrer Urheimat über die Erde verbreitet haben, Darwin wieder dachte über die Mittel nach, welche einzelnen Organismen die Auswanderung aus ihrer Heimat ermöglichen. Die historische Erklärung der gegenwärtigen geographischen Verbreitung der Organismen erwies sich als sehr natürlich und bildete eine wichtige Stütze für die Wahrheit der Darwinschen Theorie. In den letzten Dezennien lockern sich teilweise die Beziehungen der biolo- gischen Geographie zum Darwinismus, indem die unter dem klassischen Dar- winismus vorherrschende anatomisch-klassifikatorische Richtung vor einer phy- siologisch-ökologischen zurücktritt. Man betont heute an erster Stelle die Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 25 Lebensbedingungen, die jede Tier- und Pflanzenart nötigen, einen bestimm- ten Standort zu wählen. Diese Richtung wurde u. a. durch die zur Erforschung des Meeres unternommenen Expeditionen angeregt, zu denen besonders jene gehört, die Darwin auf dem Schiffe Beagle (1831 — 1836) unternommen hat, ferner die Challengerexpedition unter der Leitung von W. Thomson, die Planktonexpedition unter V. Hensen, die amerikanischen Expeditionen unter A. Agassizund die Valdiviaexpedition unter der Führungvon C. Chun. Gleich- zeitig wurde auch die Süßwasserfauna und Flora durchforscht und auf die Lebensbedingungen der Meeres- und der Wassertiere viel neues Licht geworfen. Diese Forschungsrichtung verlor zwar die strukturellen Eigenschaften einzelner Formen keineswegs aus dem Auge, wurde aber immerhin durch das massen- hafte Auftreten einzelner Arten, durch ihre vertikalen Wanderungen im Meere, durch die eigenartigen Lebensbedingungen in tiefen Wasserschichten dazu ge- führt, an erster Stelle diese Lebensbedingungen zu beachten und die historischen Betrachtungen an zweite Stelle zu schieben. Die in der vordarwinschen Periode begründete Zellentheorie wurde h) auf die zwar von Darwin selbst nicht direkt für seine Lehre ausgenutzt, spielte aber nichtsdestoweniger in der darwinistischen Lebensauffassung eine wichtige Rolle. Vor allem zielte man auf die Erweiterung unserer Kenntnisse von der mikroskopischen Lebewelt. Die Vollkommenheit der Mikroskope erreichte eine kaum geahnte Höhe, und Hand in Hand damit vervollkommnete sich auch die mikroskopische Technik. In den ersten Dezennien des 19. Jahrhunderts studierte man unter dem Mikroskop entweder ganze oder bloß mit Skalpell und Nadel zerzupfte Ob- jekte. Erst gegen die Mitte des Jahrhunderts kamen verschiedene Reagenzien in Gebrauch, mit Hilfe derer man das zu untersuchende Objekt tötete und in einem der natürlichen Textur möglichst ähnlichen Zustande fixierte, dann mit Hilfe des Mikrotoms in feinste Schnitte zerlegte, mit verschiedenen Farb- mitteln färbte und erst dann unter das Mikroskop brachte. Die Mannigfaltigkeit der Fixations-, Härtungs-, Färbungsmittel wuchs schier ins Unendliche; in gleichem Maße vermehrte sich begreiflicherweise die zytologische Literatur. Man beobachtete im Protoplasma verschiedene Strukturen und stritt darüber, ob eine Faden-, eine Körnchen- oder eine Schaumstruktur die wahre Struktur des Protoplasmas darstellt; die Schaumstruktur, von 0. Bütschli verteidigt, hatte die zahlreichsten Anhänger. Doch mehr als für das Protoplasma interessierten sich die Zytologen für den in demselben eingeschlossenen Kern, welcher fixiert und gefärbt mannigfache Strukturen aufweist. Die Feinheit und Rätselhaftig- keit dieser Strukturen zog die Neugier der Zellenforscher an, und bald wurde das mikrochemische Studium des Zellkerns und seiner Bestandteile, der Chromo- somen, des Zentrosoms, der sog. Nukleolen und der Kernveränderungen, welche während der Zellteilung auftreten, zum wichtigsten Gebiete der Zellforschung. Das mikroskopische Studium bietet bereits an sich Interesse genug; dieses wurde überdies durch die darwinistische Auffassung der Lebewesen als Konglo- merate von anatomisch gegebenen Organen unterstützt. Man suchte nämlich 26 E. R^DL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin die bereits weit vorgeschrittene vergleichende Anatomie dadurch zu verfeinern, daß man anstatt der Analyse des Körpers in einzelne Organe seine feinen Bestand- teile, die Gewebe und die Zellen, in ihre Elemente zergliederte. Es entstanden infolsredessen Lehren, welche die darwinistischen Theoreme in die feinsten Bau- elemente des Körpers projizierten: man sprach vom Kampf ums Dasein unter einzelnen Gewebsarten und Zellen (Weismann, Roux), man faßte die Chro- mosomen, d. h. kleine, im Zellkern in bestimmter Weise darstellbare Körperchen als die Träger der erblichen Anlagen auf, man bemühte sich, die im Zellkern sichtbaren Strukturen, die Vorgänge bei der Zellteilung und die Befruchtungs- erscheinungen durch verschiedene physikahsche Analogien zu erklären, und man war überhaupt geneigt, den mikroskopischen Erscheinungen, verschiedenarti- gen in den Zellen ermittelten Körnchen und Vorgängen eine größere Bedeutung als den mit bloßem Auge wahrnehmbaren organischen Eigenschaften zuzuschrei- ben. Durch diese Forschungsrichtung wurde gleichzeitig die Vorliebe für die Erforschung der mikroskopisch kleinen Tiere und Pflanzen gefördert. W. Flemming, Ed. Straßburger, Th. Boveri, E. B. Wilson, O. Hertwig, A. Weismann, Y. Delage, O. Bütschli und eine große Reihe anderer Bio- logen haben dieser Forschungsrichtung ihre besten Kräfte gewidmet. i) auf die Das Problem der Befruchtung, das die Philosophen zu jeder Zeit bespro- und ErbHchkeits- chen, abcr nie gelöst haben, wurde in dieser Epoche der Biologie am eif rig- ^^'"'^' sten von denZytologen als das Problem der Vereinigung eines männlichen und eines weiblichen Geschlechtszellkerns studiert. O. Hertwig gab dazu Anlaß, als er (1875) die Befruchtung auf jene von L. Auerbach (1874) beobachtete Vereinigung zurückführte. Die ganze Auf merksamkeit der Forscher konzentrierte sich nun auf die Entstehung der Geschlechtszellen, auf ihre komplizierte Reifung, auf die unter dem Mikroskop im Zellkern sichtbaren Körperchen und deren ver- änderliche Gruppierung während der Befruchtung. Die Arbeit einer großen Reihe von Zytologen wies nach, daß die erwähnten Befruchtungserscheinungen bei allen Organismen in wesentlich derselben Weise verlaufen. Gegen das Ende des vori- gen Jahrhunderts galt das mikroskopische Studium der Befruchtungsvorgänge am getöteten, gefärbten und in Schnitte zerlegten Materiale für den modernsten Zweig der Biologie. Durch die Kernstrukturen suchte man die Erblichkeitstheorien zu stützen. Auch außerhalb der fachmännischen Kreise haben viel Aufsehen die Hypo- thesen Ch. Darwins, A. Weismanns, C. v. Nägelis, H. de Vries' erregt, nach denen einzelne Eigenschaften, wie z. B. Farbe, spezifische Beschaffenheit einzelner Organe, die Disposition zu gewissen Krankheiten usw. an gewisse in der Eizelle und im Spermatozoon eingeschlossene Körperchen gebunden sein sollen. Der allgemeine Hang zur atomistischen Auffassung der Organismen ließ ferner die Biologen großen Nachdruck auf die Art legen, wie die Organismen aus Zellen zusammengesetzt sind. Wie sich der Chemiker die Substanzen nicht anders als aus Molekülen und Atomen aufgebaut vorstellen kann, auf deren hypo- stasierte Eigenschaften er alle Eigenschaften der Körper zurückzuführen strebt, so huldigt man auch in der Biologie allgemein der Überzeugung, daß die Zellen Charakteristik der darwinistischen Epoche 27 das eigentliche ursprünglich und für sich lebende Substrat des Organismus dar- stellen und daß alle Lebenserscheinungen als Offenbarungen des zellulären Le- bens zu deuten sind. M. Verworn hat dieser Überzeugung in seiner berühmten „Allgemeinen Physiologie" den klarsten Ausdruck verliehen. Diese Auffassung feierte auch in der Neurologie Triumphe, insbesondere k) auf die seit der Zeit, da sich die auf Grund der vom itahenischen Anatomen C. Golgi ""^ ° entdeckten Methode aufgestellten Theorien des spanischen Histologen Ramon y Cajal allgemeine Geltung verschafft haben. Nach Cajal ist das Nerven- system als ein Konglomerat von äußerst zahlreichen Nervenzellen, d. h. von funktionell unabhängigen Individuen aufzufassen, die nach dem Vorschlage W. Waldeyers Neurone genannt, zu der berühmten Neuronentheorie An- laß gegeben haben. Wohl fand diese Theorie später gefährliche Gegner in dem magyarischen Histologen St. Apathy und in dem deutschen Physiologen A. Bethe, die das Nervensystem als ein kontinuierliches Netz aufzufassen stre- ben. Die Zellentheorie wird jedoch von diesen Biologen keineswegs bekämpft. Wir haben den Zustand der Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus charaktensrik nur in den allgemeinsten Umrissen skizziert. Das definitive Urteil über die in- sUschen Epoche nere Wahrheit des Darwinismus und besonders des Phylogenetisierens mag wie immer ausfallen, niemand wird an der Tatsache zu rütteln vermögen, daß diese Epoche einen überwältigenden, noch nie dagewesenen Aufschwung der biologi- schen Forschung bedeutet. Äußerlich tat sich dies kund durch die Vermehrung wissenschaftlicher Veröffentlichungen, durch die Begründung biologischer Stati- onen, durch die Begründung einer kaum übersehbaren Reihe von periodischen Publikationen und durch die weitgehende Spezialisation der biologischen For- schung. Am Anfange des vorigen Jahrhunderts waren folgende biologische Ge- biete als selbständige Disziplinen differenziert: systematische Zoologie und Botanik, Morphologie, Physiologie, Paläontologie, Naturphilosophie. Die Reihe der biologischen Disziplinen am Ende desselben Jahrhunderts ist nicht zu übersehen; statt der alten Morphologie allein haben wir z. B. jetzt folgende Disziplinen: deskriptive Anatomie (des Menschen, der Tiere), vergleichende Anatomie (der Wirbeltiere, der Wirbellosen), Organographie (der Pflanzen), Entwicklungsmechanik (Experimentalzoologie), Embryologie (deskriptive und vergleichende), Histologie, Zellenlehre, Neurologie, Erblichkeits-, Bastar- dierungs-, Variationslehre u. a. Von einzelnen dieser Gebiete (wie z. B. von der Entwicklungsmechanik der Tiere) hat man vor 100 Jahren keine Ahnung gehabt. Von der Medizin hat sich die Biologie unter Buffon und Linne emanzipiert; das Ende des 18. und der Anfang des 19. Jahrhunderts haben die allgemeinen Grenzen der Biologie gezogen; mit sachlichem Inhalt wurde diese Wissenschaf t erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erfüllt. Erst in dieser Epoche wurde auch die Bedeutung der Biologie für die allgemeine Weltanschauung und für das praktische Leben anerkannt. In dem Enthusiasmus für die Darwinsche Theorie liegt zweifellos der am meisten charakteristische Zug dieser Epoche: man glaubte durch die Ent Wicklungstheorie, durch den Kampf ums Dasein und durch die Lehre vom all- 28 E. RÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin mählichen Fortschritt alles definitiv erklären zu können. Seitdem hat sich die Stimmung der Öffentlichkeit verändert und der Glaube an die Allmacht der Dar - wiiischen Prinzipien ist geschwunden; immerhin leben viele Ideen jener Epoche noch immer in den modernen Lehren weiter. Die durch die Darwinisten gepredigte Lehre vom einheitlichen und ununterbrochenen Strom des organischen Lebens auf der Erde, von der Blutsverwandtschaft aller Organismen untereinander, den Menschen mit einbegriffen, von der Bedeutung der Erblichkeit, der Variabilität, der Anpassung, die Lehre von einer auf Millionen Jahre geschätzten Dauer des Lebens, die Überzeugung, daß sich die Organismen durch ihr Leben gegenseitig be- dingen und beeinflussen, daß sie einen nach gewissen Gesetzen beherrschten so- zialen Körper bilden, alle diese Lehren bilden noch immer die Grundlage unserer modernen Anschauungen. Wir verdanken den Darwinisten die definitive Emanzi- pation von den Worten der Genesis und das stolze Bewußtsein, daß wir, als Biologen, Tatsachen vorbringen können, welche sich als von eminenter Bedeutung für die Anthropologie, Linguistik, Soziologie, Ethik, Geschichtsschreibung usw. erwiesen haben. In älterem Zeiten galt die Astronomie (und Mathematik) für die höchste Wissenschaft; im 1 8. Jahrhundert nahm die Physik die erste Stelle ein; dank den Entwicklungstheoretikern wurde in der zweiten Hälfte des 19. Jahr- hunderts die Lehre vom Leben als die höchste unter den Wissenschaften angesehen. Die für diese Epoche charakteristische Spezialisation der wissenschaft- lichen Arbeit und die Massenproduktion der Entdeckungen hatte wohl manche Schattenseiten: die Spezialisten, allzusehr in die Erforschung ihres manchmal nur durch äußerliche Grenzen bestimmten Gebietes vertieft, verloren die Füh- lung mit allgemeinen Problemen der Biologie; die Diskussion der biologischen Theorien diente nicht selten zum ungeschickt umgehängten Deckmantel für die Geistlosigkeit der positiven Arbeit. Unzählbare neue Beobachtungen wurden ausgeführt; dadurch wurde aber der Begriff der Entdeckung verflacht und seiner kostbaren Seltenheit beraubt; die Sucht nach Entdeckungen um jeden Preis ließ die Forschung manchmal in eine handwerksmäßige Kleinarbeit aus- arten; die Konzentration der Forschung in den Hochschullaboratorien hatte zur Folge, daß die Wissenschaft, welche wesentlich im freien Schaffen einer unabhängigen Individualität bestehen soll, manchmal zu einem toten Amt wurde; es war ferner im Geiste der Zeit begründet, daß man mehr die Wissen- schaft im allgemeinen als einzelne wissenschaftliche Individualitäten achtete und für die menschliche Seite der Forschung wenig Interesse zeigte. Wegen solcher Mängel, welche schließlich in irgendeiner Form jede praktische Durch- führung eines Ideals begleiten, sollen aber die großen Errungenschaften jenes Zeitalters der Biologie nicht übersehen werden. Die Überzeugung, daß man durch die Wahrheiten des Darwinismus und durch die biologischen Lehren die Welt erobern kann, bemächtigte sich der Geister, und es entstand ein großarti- ges Streben, dieses Ideal zu verwirklichen. Heute, wo die Sehnsucht nach einer mehr idealistischen Auffassung des Lebens überall um sich greift, wird die dar- winistische Epoche oft als der Philosophie abgeneigt geschildert — mit Unrecht, denn Darwin, Huxley, Haeckel, Spencer waren alle bedeutende philo- Die Ideale der Darwinisten 2 sophische Erscheinungen; war auch ihre Philosophie, an dem heutigen Maßstabe gemessen, nicht tiefsinnig genug, so strebte sie wieder danach, praktisch und lebensfrisch zu werden, allen Menschen, nicht nur den höheren Kasten und nicht nur der Schule, zugänglich zu sein; verzichtete auch jene Philosophie auf meta- physische Ideale, so suchte sie wieder diese Welt zu erkennen und zu verbes- sern. Die demokratischen Ideale jener Kulturepoche fielen in der Biologie auf einen sehr günstigen Boden; die Hochschätzung der Kleinarbeit, der Glaube an den stetigen Fortschritt, die Abneigung vor dem Individualismus und vor der Metaphysik, das Bestreben, die Biologie zu einer praktischen Wissenschaft um- zugestalten und ihre Errungenschaften zu popularisieren, stimmte mit dem Demokratismus der Zeit überein. Alle Welt glaubte an die Macht der biologi- schen Bildung, und keine Mühe war den Führern jener Kulturepoche zu groß, wenn es galt, den Horizont unserer Kenntnisse zu erweitern. Die gro- ßen Expeditionen zur Erforschung der Ozeane haben wir bereits erwähnt; es wurden zoologische Stationen an den Meeresufern gegründet, vor allem die von dem treuen Anhänger Darwins A. Dohrn ins Leben gerufene Zoolo- gische Station in Neapel, wo sich der Forscher an Ort und Stelle über das Leben und die Organisation der Meeresfauna und Flora belehren kann. Nach dem Vorbilde der Neapler Station wurde eine ganze Reihe anderer gegründet. Auch die biologischen Institute an den Hochs.chulen wurden, wenigstens in einigen Fällen, mit großem Aufwand ausgerüstet — vergessen wir nicht, daß es am Anfange des 19. Jahrhunderts an den Universitäten noch überhaupt keine Laboratorien für die anatomische oder physiologische Forschung gegeben hat. Das Bewußtsein der internationalen Solidarität der Forscher wurde im 19. Jahr- hundert mächtig gefördert: es war die Zeit der großartigen Kongresse der Bio- logen. Die Internationalität der Wissenschaft galt als Grundsatz, und gar man- che Nation fand erst zu dieser Zeit die Gelegenheit, ihre Fähigkeiten durch die Pflege der biologischen Forschung zu betätigen. Die Universitäten feierten Triumphe, und die Tatsache, daß die deutschen Universitäten am besten orga- nisiert waren, ist gewiß dafür entscheidend gewesen, daß zu jener Zeit die Biologie vor allem für eine deutsche Wissenschaft galt. Und wenn es sich um das Verhältnis der Biologie zu den allgemeinen Kulturbestrebungen der Mensch- heit handelt: zur Zeit, als Darwin und Haeckel ihre Systeme begründet haben, waren die Begriffe ,, Kultur" und ,, Wissenschaft" fast gleichbedeutend, und unter Wissenschaft verstand man damals an erster Stelle die Biologie. Literatur. Zum weiteren Studium der Geschichte der Biologie eignen sich u. a.: Carus, 1872: Geschichte der Zoologie. München. RäDL, 1905 — 1909: Geschichte der biologischen Theorien, 2 Bde. Leipzig. — , 1913: 2. Aufl, von Bd. I. Sachs, 1875: Geschichte der Botanik. München. May, W., 19 14: Große Biologen. Berhn und Leipzig. Man beachte auch die historischen Einleitungen der verschiedenen Artikel dieses Bandes und der übrigen biologischen Bände der ,, Kultur der Gegenwart", namentlich des die Ab- stammungslehre behandelnden Bandes 4. DIE RICHTUNGEN DER BIOLOGISCHEN FORSCHUNG MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER ZOOLOGISCHEN FORSCHUNGSMETHODEN. Von Alfred Fischel. Einleitung. Dcr Begriff „Biologie" wird verschieden aufgefaßt: Den Einen bedeutet er die wissenschaftliche Erkenntnis alles Lebendigen im weitesten Sinne, also alle Forschung, welche Lebewesen betrifft; den Anderen ist Biologie bloß die Lehre von den allgemeinen Lebenserscheinungen — ,, allgemeine Biologie". In dem ersterwähnten Sinne gebraucht umfaßt der Begriff auch alle jene Tat- sachen, welche speziell nur für die einzelnen Lebewesen gelten — ,, spezielle Biologie"; im zweiterwähnten Sinne nur jene, welche eine mehr allgemeine Bedeutung besitzen. In welchem Sinne man nun auch den Begriff Biologie auffassen mag, jeden- falls ist die Methodik, deren sich die biologische Forschung bedienen muß, eine sehr vielseitige. Denn, um das Leben in seiner ungeheueren Kompliziertheit zu erfassen, ist es notwendig, zu versuchen, ihm von verschiedenen Seiten her, also auf verschiedene Art, beizukommen. " Diese Methodik hat sich naturgemäß nur langsam und allmähHch, besonders aber in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts entwickelt. Sie kann ge- radezu als eine Errungenschaft erst unserer Kultur bezeichnet werden und sie wird demnach auch von deren Entwicklung beeinflußt. Bedeutung der Was dicsc Kultur kennzeichnet, ist vor allem der Fortschritt auf technischem ArbeitsteUung!'^ Gebiete. Vervollkommnung der Technik kennzeichnet u. a. auch den Fortschritt der biologischen Forschung. Und wie der allgemeine Fortschritt auf technischem Gebiete ganz besonders durch ein immer schärfer sich ausprägendes Prinzip, das der Arbeitsteilung, bedingt wird, so ist auch Arbeitsteilung das Prinzip, das den Fortschritt in der biologischen Technik wesentlich, wenn auch nicht ausschließ- lich beeinflußt. Zwei Umstände sind es, welche diese fortschreitende Arbeitsteilung not- wendig machen: Einmal die stetig wachsende Summe des Wissens, die zu einer fortschreitenden Einengung des von einem Einzelnen überblickbaren Wissens- gebietes führt, ihn daher zur SpeziaHsierung zwingt; ferner — und nicht in letzter Linie — die kontinuierliche Steigerung der Kompliziertheit der biolo- gischen Methodik, welche nicht bloß die Spezialisierung des Individuums, sondern oft auch jene der Arbeitsstätten erfordert. Bedeutung der Technik für die biologische Forschung ^i Beispiele für diese fortschreitende Arbeitsteilung lassen sich aus allen Ge- bieten der Biologie, besonders aber aus dem der menschlichen Biologie erbrin- gen. Aus naheliegenden Gründen ist speziell die Erforschung der Natur des Menschen seit jeher mit besonderem Eifer gepflegt worden, so daß der Mensch das im Verhältnis zu seiner Komplizität am besten erkannte Naturobjekt darstellt. Es ist nun noch nicht allzulange her, daß an unseren Hochschulen alles, was man vom normalen und kranken Menschen wußte, von einem oder nur von sehr wenigen Lehrern tradiert werden konnte, zumeist sogar auch noch zusammen mit der Zoologie oder Botanik. Und bis zur Mitte des vorigen Jahr- hunderts hat selbst noch an der Berliner Universität bloß eine Lehrkanzel für Disziplinen bestanden, die heute auf drei Lehrkanzeln — Anatomie, Physiologie, Pathologie — verteilt sind; diese Teilung ist aber gegenwärtig schon eine un- zureichende, da heute niemand mehr imstande ist, auch nur eines dieser Gebiete ganz zu beherrschen. Trotz der offiziellen Einheit ist demnach auch jedes dieser Gebiete in Wirklichkeit wieder in mehrere Abteilungen zerfallen und jeder Anatom oder Physiologe oder Pathologe ist, wenigstens seiner Arbeitsart nach, zumeist nur Spezialist in einer von diesen Abteilungen. — Da die Biologie des kranken Menschen naturgemäß das größte, weil praktische Interesse erregt und die weitestgehende Förderung erfährt, ist allmählich auf diesem Gebiete auch die hochgradigste Spezialisierung eingetreten, die heute noch fortschreitet. Während ferner noch vor wenigen Jahrzehnten die zur biologischen For- schung verwendete Methodik zumeist so einfach war, daß sie — wenn über- haupt — nur nebenbei in den Lehrbüchern der einzelnen Disziplinen erwähnt wurde und keiner besonderen Darstellung bedurfte, gibt es jetzt eigene Hand- und Lehrbücher für die Untersuchungsmethoden der einzelnen Spezialgebiete der Biologie und besondere Zeitschriften (z. B. Zeitschrift für biologische Tech- nik und Methodik; Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie) sind notwen- dig, um die zahlreichen Erfindungen und Verbesserungen in der biologischen Technik zu registrieren und rasch allen Interessenten bekanntzugeben. Dies alles ist der Ausdruck dafür, daß der Fortschritt in der Biologie mit jenem in der biologischen Technik enge verknüpft ist. Die Fundamente der Bio- logie können nur auf sichergestellten Tatsachen ruhen, und wirkliche Förderung erfährt die Biologie vor allem durch das, was als neue und sicher erforschte Tat- sache dem schon bekannten Wissensschatze hinzugefügt werden kann. Hierzu aber ist eine sichere und sich immer mehr vervollkommnende Untersuchungs- technik unbedingtes Erfordernis. So hoch aber auch die Bedeutung der Technik für den Fortschritt in der Biologie eingeschätzt werden muß, so irrig wäre es, in der Technik allein das fördernde Element in der biologischen Forschung erblicken zu wollen. Auch die Biologie kann vielmehr, wie jede andere Wissenschaft, deduktiv ermittelte Theorien und Hypothesen nicht entbehren, ja, sievor allem weisen der Forschung neue Ziele und bestimmen neue Forschungsrichtungen. Die Technik ist nur das Mittel der Untersuchung, das Ziel der Untersuchung selbst jedoch ist in letzter Linie ein ideelles. — 32 Alfred Fischel: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Trotz der großen Zahl und der Verschiedenheit der biologischen Forschungs- methoden lassen sich, wenn man das diesen Methoden zugrundehegende wesent- liche Moment berücksichtigt, doch alle in bloß zwei Hauptgruppen einordnen. Beschreibende Die eine von dicscn beiden Gruppcn kann als die der beschreibenden, Methoden, ^^degkriptiven" Methoden bezeichnet werden, Ihr Ziel ist es, die Eigenschaf- ^ ten der Organismen möglichst genau zu schildern. Mit ihrer Hilfe versucht die Morphologie (oder Anatomie) die gestalthchen Verhältnisse der Lebewesen festzustellen, und zwar sowohl bei den erwachsenen — Anatomie im engeren Sinne — als auch bei den in Entwicklung begriffenen — Entwicklungslehre, Keimesgeschichte, Embryologie oder Ontogenie — sowie endlich auch bei den ausgestorbenen, nur fossil erhalten gebliebenen Organismen — Paläontologie. Mit dem Vergleiche dieser gestaltlichen Verhältnisse befassen sich die vergleichende (,, komparative") Anatomie, Entwicklungs- lehre und Paläontologie, die hierbei auch den Zweck verfolgen, die Abstam- mung und Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Organismenarten, also die sog. Stammesgeschichte oder Phylogenese, zu ermitteln. Speziell die Le- bensweise und die Anpassungsverhältnisse der fossilen Organismen sucht die Paläobiologie zu ermitteln. Besondere biologische Forschungsarten versuchen ferner die physikali- schen und chemischen Eigenschaften der Lebewesen zu ergründen. Experimentelle Dic zwcitc Gruppc dcr biologischcn Forschungsmethoden ist durch die et o en. Ygj-^gj-j^jyj-^g (^gg Ygj-guches, dcs Experimentes, charakterisiert: Experimen- telle Methoden. Diese Methodik wird in der Physiologie und Pathologie verwendet, um die Verrichtungen (Funktionen) der Organe des normalen und des kranken Organismus kennen zu lernen; die Entwicklungsmechanik oder kausale Morphologie bedient sich ihrer, um die Ursachen zu ermitteln, welche die Entstehung und die Erhaltung der Lebewesen bewirken; die experi- mentelle Psychologie endhch sucht mit ihrer Hilfe das psychische Leben zu ergründen. Damit sind nur die Hauptgebiete der biologischen Forschung und die Grundprinzipien der von ihnen verwendeten Methodik bezeichnet; ihre genauere Aufzählung bleibt der im folgenden zu gebenden speziellen Darstellung über- lassen. Dabei haben wir uns vor Augen zu halten, daß uns an allem Lebendigen drei Eigenschaften als wesentlich besonders interessieren: die Gestalt, die Funk- tion der einzelnen Gestaltteile und das psychische Leben. I. Die beschreibenden Methoden und die beschreibenden Forschungsrichtungen. Ziele der Die nächstliegende Aufgabe jeder biologischen Forschung muß naturge- "^MethLdTn.^" niäß darin bestehen, die gestaltlichen Verhältnisse der Lebewesen möglichst genau kennen zu lernen. In der Tat ist dies auch das Ziel der ältesten biologi- schen Methode, der Methode der ,, anatomischen" Beschreibung der Lebewesen. Sie erfolgte früher und erfolgt auch heute noch zunächst ohne besondere Hilfs- mittel: Es wird mit möglichster Genauigkeit festzustellen versucht, was man mit den menschlichen Sinnesorganen, in erster Linie natürlich mit dem Auge, an HauptgTuppen der Methoden. — Beschreibende Methoden ^^ dem b.etreffenden Lebewesen wahrzunehmen vermag. Das Anwendungsgebiet dieser Methode ist ein unabsehbar großes, da es nicht bloß sämtliche Arten der heute lebenden und der bereits ausgestorbenen, nur fossil erhaltenen Organismen (Pflanzen und Tiere), sondern auch jene Formen umfaßt, welche die Organis- men bei ihrer Entwicklung und während ihres Lebens durchlaufen; auch die Varietäten und abnormen Erscheinungsweisen fallen in dieses Gebiet. Das Be- dürfnis, eine Übersicht über das auf diese Weise ermittelte kolossale und stetig wachsende Tatsachenmaterial zu gewinnen, hat frühzeitig zu Bestrebungen ge- führt, deren Resultat die Aufstellung einer Systematik bildet. Ihr Zweck ist die Zusammenordnung der einzelnen Arten auf Grund der Übereinstimmung oder Ähnlichkeit ihrer Merkmale und ihre Gruppierung zu Gattungen, Ordnungen, Ab- teilungen eines ,, Systems". Das Bestreben, diese Systematik nicht bloß als Aus- druck des seiner äußeren Erscheinung nach Zusammengehörigen, sondern auch — im Sinne der Deszendenztheorie — als Ausdruck der gegenseitigen Verwandt- schaft und Abstammung auszubilden, hat dazu geführt, diese beschreibende Methode reicher auszugestalten und ihr eine tiefere Bedeutung zu geben. Die Anwendungsart und die Frage der Berechtigung der deskriptiven Forschung nach dieser Richtung hin können von uns erst erörtert werden, nachdem wir die einzelnen Arten dieser Methodik kennen gelernt haben. Als solche können wir unterscheiden: Die makroskopische und die mikroskopische Unter- suchungsmethode sowie die vergleichende (komparative) Methode. I. Die makroskopischen Untersuchungsmethoden. Man versteht Makro- . . ... skopische darunter die ohne Zuhilfenahme des Mikroskopes, also mit freiem Auge, ange- umersuchungs stellte Untersuchung. Sie stellt zunächst die äußere Erscheinungsform des be- treffenden Lebewesens fest, soweit dies durch die bloße Betrachtung — Inspektion — und Betastung — Palpation — möglich ist. Wesenthch vervollständigt wird diese Untersuchungsart durch die Me- thoden der anatomischen Untersuchung im engeren Sinne, für welche der deutsche Ausdruck: Zergliederungsmethode, wenigstens seinem Wortlaute nach, nur ein unvollkommener ist. Die systematische Zergliederung hat zunächst den Zweck, die einzelnen Organe für sich allein rein darzustellen, um ihre Beschaffenheit näher kennen zu lernen, dann aber auch, um ihren gegenseitigen Zusammenhang zu ermitteln und auf diese Weise die ganze Organisation des betreffenden Lebewesens festzu- stellen. Sind auch die Hilfsmittel dieser Untersuchungsart im wesenthchen die- jenigen des Chirurgen — Messer, Schere, Pinzetten und dgl. — , so kommen für ge- wisse Organe noch speziellere Methoden in Betracht. Zur Darstellung der Knochen z. B. ist außer der Zergliederung noch eine besondere Art der Entfernung aller Weichteile, Entfettung und Bleichung notwendig, wobei chemische Körper zur Hilfe herangezogen werden. Diese verwendet man auch bei der Untersuchung gewisser Eingeweide oder bei der Verfolgung der feineren Nervenverzweigungen, Eine besondere Darstellungsart erfordern die Blutgefäße. Zwar lassen sich die größeren durch die Zergliederungsmethode darstellen. Will man aber eine Über- sicht der gesamten Gefäßbahnen gewinnen, und will man vor allem die kleineren K.d.G. III. IV, Bdi Allg. Biologie 3 34 Alfred FiSCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden und kleinsten Gefäße kennen lernen, so bedient man sich der Methode der In- jektion: Die eventuell vorher entbluteten Gefäße werden mit einer farbigen Flüssigkeit gefüllt und auf diese Weise in den Geweben deuthch sichtbar ge- macht; oder es wird zur Injektion eine durch e n Lösungsmittel flüssig gemachte Farbmasse verwendet, die nach der Injektion erstarrt und nunmehr die Gefäße als feste, farbige Stränge leicht zu erkennen und zu präparieren gestattet. Auch das ebenfalls flüssige Quecksilber wird zu diesem Zwecke — namentlich bei der Darstellung der Lymphgefäße — verwendet. Als weiteres Hilfsmittel bei dieser Methode dient die Aufhellung und das Durchsichtigmachen der Körperteile, wodurch die Verfolgung der Gefäßbahnen auch im unpräparierten Organe möglich ist. Diese Aufhellungsmethode kann natürhch auch ohne gleichzeitige Injektion der Blutgefäße mit Vorteil zur Dar- stellung mancher Organisationsverhältnisse verwendet werden. Eine weitere Methode besteht darin, die Blutgefäße eines Organes mit einer besonderen Masse auszufüllen und dann das Organ mit chemischen Mitteln derart zu bearbeiten, daß zwar das eigentliche Organgewebe, nicht aber die Ge- Korrosion, fäße vernichtet und beseitigt werden: Methode der Korrosion. Man erhält auf diese Weise den reinen Abguß der Blutbahnen. Eine besondere Technik ist notwendig, wenn es sich darum handelt, die dargestellten Präparate nicht bloß zu vorübergehendem Studium zu verwerten, sondern auch dauernd zu erhalten und z.B. für Lehr- und Schauzwecke in Lehrmittelsammlungen und Museen zu benutzen. Seit langem kannte man für diesen Zweck als vorteilhaft die Methode der allmählichen Entwässerung und Aufbewahrung in Alkohol. Es handelt sich hierbei um die Verhinderung der Fäulnis, um die Fernhaltung oder Vernichtung der Fäulniserreger, also um das Prinzip der Antisepsis, das in der Chirurgie so segensreiche Folgen gezeitigt hat. Gerade der Fortschritt, den das Studium der Antisepsis durch die Erfolge der Chirurgie erfahren hat, lehrte uns eine ganze Reihe chemischer Stoffe kennen, die imstande sind, eine zeitlich unbegrenzte Erhaltung derartiger anatomischer Präparate zu bewirken, und zwar weit besser noch als der früher allein benutzte Alkohol, weil diese Stoffe außer der Konservierung auch noch eine weit bessere Erhaltung der natürlichen Formen, ja sogar auch eine Fixierung der natürlichen Farben bewirken. So ist man heute imstande, Präparate herzustellen, welche Lagerung, Form und Farbe der Organe in lebenstreuer Weise wiedergeben. Durch die Ausbildung dieser Methoden ist es auch möglich geworden,. ganze Objekte nach ihrem Tode erhalten und vor der Fäulnis schützen zu können, so daß sie nach beliebigen Zeiträumen näher untersucht, zergliedert und zur An- fertigung bestimmter Präparate verwendet werden können. Endhch bedient man sich für Lehr- und Schauzwecke sowie zur besseren Veranschaulichung komplizierterer formaler Verhältnisse auch der Methode der Modellierung, die den Vorteil bietet, die speziell interessierenden Verhält- nisse in beliebiger Vergrößerung, also anschaulicher darzustellen, durch beson- dere Färbung besser hervorzuheben u. dergl. m. Als Material für solche Modelle wird Wachs, Gips u. a. m. verwendet. Makro- und mikroskopische Methode 35 Die letzterwähnten Methoden sind besonders dann wichtig, wenn es sich nicht allein darum handelt, die einzelnen Organe, sondern auch ihre gegensei- tigen Lagebeziehungen — ihre topographischen Verhältnisse — darzustellen, weil diese durch die Zergliederung allein oft überhaupt nicht oder nicht mit ge- nügender Sicherheit festgestellt werden können. Bis in die jüngste Zeit war man bei der Ermittlung der inneren Organisa- tion auf diese Untersuchungen am toten Objekte beschränkt — wenn man von den gelegentlichen bei Operationen am Lebenden vom Chirurgen gewonnenen Aufschlüssen über diese Organisationsverhältnisse absieht. Durch die Röntgen- strahlen haben wir jetzt ein Mittel gefunden, auch am Lebenden innere Or- gane zu beobachten und auf diese Weise ihre Lagerung und ihre eventuellen Be- wegungen und Formänderungen im Leben feststellen zu können. 2. Die mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Eine außer- Mikroskopische ordentliche Vertiefung unserer Kenntnisse über den Aufbau der Organismen er- methoden. folgte durch die Einführung des Mikroskopes als Hilfsmittel der biologischen Methodik. Zwar wurde das ,, Vergrößerungsglas" bald nach seiner Erfindung, also schon im Beginne des 17. Jahrhunderts, in diesem Sinne verwertet; aber seine ausgiebige Verwendung und vor allem seine Vervollkommung und die Aus- bildung der entsprechenden Untersuchungsmethodik datiert erst seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts. Damals erst wurde die für die Biologie fundamentale Anschauung begründet, daß sämtliche Organismen aus im Prinzip gleichartigen Strukturelementen — den ,, Zellen" — zusammengesetzt und daß diese — als ,, Elementarorganismen" — die eigentlichen Träger aller Lebensvorgänge, der normalen sowohl wie der krankhaften, sind. Das Bestreben, diese Elemente möglichst genau kennen zu lernen, ließ die mikroskopischen Untersuchungs- methoden alsbald in den Vordergrund treten. Die Folge war, daß sich einer- seits die Physiker bemühten, das Mikroskop zu einem immer leistungsfähigeren Instrumente zu gestalten, während anderseits die Biologen die Methoden, welche zur Adaptierung der Objekte ihrer Forschung für die mikroskopische Unter- suchung notwendig sind, immer besser ausgestalteten. Es ist nämlich oft über- haupt nicht möglich und ist ferner immer unzureichend, ein organisches Ge- bilde ohne vorherige besondere Behandlung mikroskopisch zu untersuchen. Diese Vorbehandlungsmethoden sind außerordentlich mannigfache und bilden fast eine Wissenschaft für sich. Die Resultate der Mikroskopie sind derart bedeutungsvoll geworden, daß heute kein Zweig der Biologie des Mikroskopes als Hilfsmittel der Untersuchung entraten kann. Nach ihm, als wichtigstem Untersuchungsmittel, ist in der tie- rischen, wie auch in der pflanzlichen Anatomie ein eigener Wissenszweig be- nannt als mikroskopische Anatomie, Histologie oder Gewebelehre, die selbst wieder in die normale und pathologische zerfällt; der Bakteriologie ist es nur mit Hilfe des Mikroskopes möglich, die sie interessierenden Organismen zur Anschauung zu bringen; aber auch in einem physiologischen oder physio- logisch-chemischen Institute und ganz besonders am Krankenbette ist das Mi- kroskop unentbehrlich, 3* 36 Alfred Fischel: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Die mikroskopische Untersuchung kann am lebenden und am toten Objekte vorgenommen werden. Untersuchung Dic Untcrsuchung am unversehrten Körper des Lebenden ist zumeist nur am lebenden und n^Qg^ch, wcnu CS slch um klcinc Und durchsichtige Organismen handelt, und sie überlebenden ö ) o o geschiente. der Ernährung, sei es direkt oder durch Vermittlung der davon betroffenen individuellen Körper, adäquate Reize empfängt, auf die es mit dazu passenden zweckmäßigen Abänderungen reagiert. Z. B. ließe sich denken, daß starke khmatische Abkühlung den Reiz darstellte, der das Keimplasma eines Säuger- stammes auf Grund einer in ihm liegenden besonderen Reaktionsfähigkeit zu denjenigen Umsetzungen veranlaßte, die sich an den Körpern der Individuen als dichteres und längeres Haarkleid äußerten. Der so beschaffene Tierstamm würde, in kälteres Klima gebracht, ,,von selber" wollig werden und jedenfalls schneller als andere Stämme, die nach dem Schrotflintenprinzip die nützliche Veränderung ihres Pelzes suchen und finden müßten. Natürlich auch das Um- gekehrte: durch ungewohnte Wärme würde ein mit dem entsprechenden Reiz- mechanismus ausgerüsteter Tierstamm kurzhaarig gemacht. Und wenn das Keimplasma eines Stammes die doppelte Anlage besäße, auf Kälte mit Erzeu- gung von dichtem, auf Wärme mit der von dünnem Haarkleid zu reagieren, so würde dieser Besitz dem Stamme bei wiederholtem Klimawechsel äußerst nütz- lich sein. Oder wenn eine fleischfressende Säugetierart durch Wechsel der Lebens- bedingungen generationenlang gezwungen wäre, gemischte Kost zu genießen, so könnte die damit verbundene chemische Zustandsänderung der Somata den Reiz darstellen, der auf dem Wege über das — für diese Eventualität eingerich- tete — Keimplasma ein omnivores Gebiß entstehen ließe. Die Ontogenesis steht vorwiegend unter dem Zeichen der unmittelbar unmittelbar- produzierten Zweckmäßigkeit. Was sich entwickelt, geht, im ganzen wie in den "^^^^ der'^^^ Einzelheiten, fast immer direkt, ohne Suchen und Tasten, in die erhaltungs- o^toge'^ie. mäßigen Formen über. Die mechanistische Natur der individuellen Entwicklung ist dort am klar- Mosaik- sten zu durchschauen, wo alle Äste und Zweige des ontogenetischen Stamm- ^"'^"*^ '^°^" baumes kausal voneinander unabhängig sind, wo jedes Stück denjenigen Teil des Ganzen liefert, der ihm programmäßig zugewiesen ist, gleichviel ob die übrigen Teile des Keimes in engerem oder weiterem Kreise vorhanden sind oder nicht. In solchen Fällen — von Roux, der sie entdeckte, ,, Mosaikentwicklung" ge- nannt — kann angenommen werden, daß jeder selbständige Teil des Keimes im Keimplasma des Eies durch eine besondere ,, Determinante" vertreten ist, und daß die Determinanten in typischer Weise geordnet sind. Diese ,, Architektur" der Anlagen (Weis mann) würde durch Wachstum und Teilung, vielleicht ver- io8 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit bunden mit richtungsbestimmenden und zeitlich auslösenden Reizen, zur Bil- dung des typischen Geschöpfes auseinandergelegt. Formativer Auch diejenigen Fälle, in denen das formative Schicksal des Keimes oder ^^'^' Keimteiles nicht ausschheßhch von ihm selber abhängt, sondern je nach dem Zustande seiner Umgebung bald so, bald so verläuft, sind mechanistisch meist unschwer zu begreifen. Das betreffende Gebilde enthält dann eben die Ursachen nicht nur für eine Art der Weiterentwicklung, sondern für zwei oder mehr; und eine dieser vorbereiteten Entwicklungsmöglichkeiten wird durch den Zustand der Umgebung als ,,formativen Reiz" (Herbst) aktiviert. So wenn die Ent- wicklung des Wasserhahnenfußes durch Nässe oder Trockenheit in die zwei divergenten Bahnen der Wasser- und der Landform gelenkt, oder das befruch- tete Bienenei durch ungleiche Behandlung entweder zur Königin oder Arbeite- rin bestimmt wird. Bei manchen Amphibienlarven löst die wachsende Augen- blase da, wo sie das Ektoderm berührt, die Bildung einer Linse aus; ohne diesen formativen Reiz hätten die ektodermalen Elemente sich zu einfachen Haut- zellen entwickelt. Harmonisch- lu zlcmlich viclcn Fällcu erscheint jedoch das formative Reizgeschehen er- D^fferenz^erung. hcblich vcrwickcltcr. Eine Gemeinschaft von Zellen zeigt sich befähigt, aus sich heraus ein typisch differenziertes Gebilde hervorzubringen, obwohl die Zellen, da man sie ohne Nachteil für den Effekt vertauschen oder ihre Anzahl vermin- dern und vermehren kann, untereinander vollkommen gleichwertig sind. So gliedert sich z. B. der Darm der Seeigellarve in drei nach einer typischen Pro- portion verschieden große Teile, gleichviel ob die normale Darmzellenzahl vor- handen ist oder nicht. Driesch, der diese wichtige, von ihm ,,harmonisch- äquipotentielle Differenzierung" genannte Entwicklungsform zuerst beschrie- ben hat, hält sie für mechanistisch unauflösbar und sieht in ihr bis in die neueste Zeit den Hauptbeweis seiner vitalistischen Lehre, Das ist jedoch nicht zuzuge- ben. Ich habe dargelegt (1906), daß ein bestimmter einfacher, der Definition der harmonischen Differenzierung aber durchaus entsprechender Fall auf me- chanistische Art erklärt werden kann, wenn die beteiligten Zellen die Fähigkeit besitzen, durch Reiz in eine ,, Stimmung" versetzt zu werden, in der sie auf an- dere Reize in typisch veränderter Weise reagieren. Dieser Annahme steht nichts im Wege. Wenn aber in einem einzigen echten Falle harmonische Differenzie- rung mechanistisch aufgelöst worden ist, hat nach dem Sparsamkeitsprinzipe der ganze Begriff als mechanistisch erklärt zu gelten. Restitution. Eiu anderer Sonderfall der ontogenetischen Entwicklung wird gleichfalls oft als Argument zugunsten des Vitalismus herangezogen: die ,, Restitution". Zahlreiche Geschöpfe, besonders auch junge Keime, stellen nach einem gewalt- samen Eingriff, z. B. einer Verstümmelung, die typische Form wieder her; ent- weder durch Umformung und Umordnung des übriggebliebenen Zellmateriales oder durch Neuerzeugung des Fehlenden (,, Regeneration"), zumeist aber durch eine Verbindung beider Wege, Warum sollte das, wie Driesch und andere sagen, mechanistisch unerklärbar sein } In vielen Fällen kann, wie S. 96 schon hervorgehoben wurde, die Zweckmäßigkeit des Restitutionsgeschehens auf rei- zweckmäßiges Verhalten. Das Unmittelbar- Zweckmäßige log nem Zufall, dem unvorhergesehenen Weiterwirken normal-ontogenetischer Me- chanismen, beruhen. Und seit die mechanistische Auflösung der harmonischen Differenzierung gelungen ist, erweitert sich der Spielraum dieser Möglichkeit ganz außerordentlich. Wo aber die Deutung durch reinen Zufall versagt, weil bei dem Restitutionsvorgange andere Wege der Formbildung eingeschlagen werden als in der normalen Ontogenesis, da steht der Annahme nichts im Wege, daß diese zweckmäßige Extraleistung des Geschöpfes durch einen eigens dazu bestimmten, vom Reize der Verletzung in Gang gebrachten Mechanismus vollzogen werde. Minder beherrschend, aber doch riesenhaft ist die Rolle des unmittelbar- unmittelbar- zweckmäßig produzierten Geschehens im Verhalten der Individuen. Hierher gehört vor allem der größte Teil von dem, was man gewöhnlich ,, Instinkte" nennt. Zahllose Einzelwesen vollbringen zweckmäßige, oft höchst komplizierte Verrichtungen unmittelbar, ohne Warten, Suchen oder sonstige Überproduktion, zur rechten Zeit und am rechten Orte. Daß solche Leistungen mechanistisch bewirkt sein können, ist selbstverständlich. Maschinenmäßige Einrichtungen des Plasma, der Muskeln, Drüsen, Nerven, Sinnesorgane können durch innere oder äußere, die passende Situation signalisierende Reize in Tätig- keit versetzt oder durch Richtungsreize zweckmäßig gelenkt werden; ganz ana- log der Ontogenesis. Und wie dort, so tritt auch im Verhalten ,,harmonisch- äquipotentielle Differenzierung" auf; z. B. wenn im Bienenstaat eine Gemein- schaft gleichwertiger Individuen sich ohne Rücksicht auf ihre Zahl nach einer typischen Proportion in Gruppen ungleicher Beschäftigung teilt. Auch die Er- scheinung der Restitution kehrt im Verhalten wieder: das Bienenvolk regene- riert an Stelle der verlorenen Königin eine neue. Ohne daß solche Leistungen hier schwieriger zu erklären wären, als die völlig gleichen der Ontogenesis. Das unmittelbar-zweckmäßige Verhalten steht aber häufig mit einem Son- f dergeschehen in festem Zusammenhange, das von einigen Forschern (Driesch, C. K. Schneider) als mechanistisch unauflösbar, als sicherer Beweis vitali- stischen Geschehens betrachtet wird. Es handelt sich um gewisse dabei verwen- dete Reize. Wo bisher von Reizvorgängen die Rede war, da konnte darunter die adäquat auslösende Tätigkeit einfacher, chemischer, mechanischer, ther- mischer Einwirkungen verstanden werden, Zusammenhänge, deren prinzipiell- mechanistische Begreifbarkeit außer Frage war. Viele Instinkte aber werden durch Reize ausgelöst, bei denen eine Mehrzahl von Einzelreizungen auf eine bestimmte Weise verbunden sind, z. B. durch optische ,, Bilder". Auch kann der Reiz in etwas ,, Allgemeinem" gelegen sein, etwa dem Bilde einer Tierart in allen Größen und wechselnden Ansichten. Das ist gewiß erstaunlich. Aber ich bestreite, daß eine solche Reizbarkeit nur durch Zuhilfenahme zwecktätigen Geschehens oder einer kausalen Mitwirkung des Bewußtseins, wie Schneider behauptet, zu erklären sei. Die obligatorische Gemeinsamkeit mehrerer Reize kann darauf beruhen, daß jedes zur Aufnahme eines Einzelreizes bestimmte Sinnesorgan nur dann funktioniert, wenn es durch die Erregung aller übrigen ,, gestimmt" wird. Die bei optischen Bildern verlangte räumliche Ordnung der ormreize. jiQ Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Einzelrcize wird durch entsprechende Gruppierung der aufnahmefähigen Ein- zelsinnesorgane erreicht. Und wo es sich um andere, kompHziertere Beziehun- gen zwischen den Einzelreizen handelt, da lassen sich, wie ich früher bemerkte und nächstens an anderer Stelle ausführlich darlegen will, Mechanismen er- sinnen, die, wiederum mit Hilfe besonderer Stimmungen, das Erforderliche lei- sten. Wenigstens gilt dies von relativ einfachen Fällen. Da aber zwischen sol- chen und komplizierteren keine begrifflich scharfe Grenze besteht, so muß nach dem Sparsamkeitsprinzip die mechanistische Erklärbarkeit aller Reizverhält- nisse dieser Art vorläufig zugestanden werden. IV. Die Nachahmung. Unter den unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen verdient eine einzelne Gruppe gesonderte Besprechung, da sie für alle drei Hauptgebiete zweckmäßi- gen Geschehens sehr bedeutungsvoll, zugleich aber in ihren kausalen Voraus- setzungen nicht ganz leicht zu übersehen ist und darum öfter zu falscher Beur- teilung Veranlassung gegeben hat, die Nachahmung. Es ist für Lebewesen häufig von Vorteil, gewissen anderen Dingen der sie umgebenden Welt in irgendeinem Punkte gleich oder ähnlich zu sein: ebenso auszusehen, zu riechen wie jene, sich ebenso zu bewegen usw. Gleicht das Ge- schöpf einem Gegenstande, der seinen natürlichen Feinden oder Beutetieren in- different, widerwärtig oder anziehend ist, so wird es von diesen jenachdem über- sehen, gemieden oder aufgesucht werden und hierdurch profitieren. Oder ein Tier hat Nutzen davon, wenn es dasjenige Verhalten, das für ein anderes mit ähnlichen Bedürfnissen zweckmäßig ist, gleichfalls zur Ausführung bringt. — Alle zweckmäßigen Vorgänge dieser Art bezeichne ich als ,, Nachahmung"; die nachgeahmten Zustände der Außenwelt als ,, Vorbilder" oder ,, Modelle", Natürlich kann die nachahmende Veränderung rein zufällig sein. Oder sie kann, z. B. in der Stammesgeschichte, durch Überproduktion von Gelegenhei- ten — hier Variationen — gesucht und gefunden werden. Was uns hier angeht, ist nur die Frage, inwieweit Vorgänge der Nachahmung als unmittelbar produzierte Leistungen vorhanden und wie sie mechanistisch zu erklären sind. Wobei der Umstand, daß die geschaffene Gleichheit oder Ähnlichkeit in vielen Fällen länger dauert, als für die zweckmäßige Wirkung nötig wäre, d. h. in die- ser ferneren Hinsicht als Überproduktion betrachtet werden könnte, vernach- lässigt werden soll. I. Nachahmung qualitativ gegebener Modelle. Um zu der Frage der unmittelbar produzierten Nachahmung und ihrer Erklärbarkeit die rechte Stellung zu gewinnen, ist es vor allem nötig, sich klar zu machen, daß ein erheblicher, gewiß der größte Teil derartiger Geschehnisse sich in kausaler Hinsicht von anderen unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen nicht merklich entfernen würde. Wie dort, kann der gesamte Ablauf des nachahmen- den Vorgangs, oder, wo zeitlich und räumlich auslösende Reize beteiligt sind, doch alles Wesentliche, Qualitative davon in eigens dazu vorhandenen Nachahmung III maschinellen Einrichtungen des Organismus begründet sein. Dem Um- stände, daß der Effekt in einer zweckmäßigen Gleichheit oder Ähnlichkeit mit einem fremden Objekte besteht, käme dabei keine höhere Bedeutung zu, als wenn ein produzierter Vorgang zu irgendeiner anderen nützlichen Eigenschaft führt, etwa zu Sättigung oder Wärmeschutz. Ausschließlich durch innere Strukturen und Funktionen bewirkt ist bei- Rein innerlich spielsweise die ontogenetische Nachahmung, durch die ein Eisbär weiß oder Nachahmung, ein Waldschmetterling der Gattung Kailima einem welken Blatte in Form und Farbe täuschend ähnlich wird. Desgleichen das nachahmende Verhalten des Ameisenkäfers Clerus jormicarius, der immerzu so läuft wie eine Ameise. Denn alle diese Leistungen treten auch ein, wenn die ,, Modelle" gar nicht vorhanden sind. Die nützliche Wirkung der Schneefarbe, der Blatt- und Ameisenähnlich- keit ist dennoch garantiert. Ein Eisbär trifft in Zeit und Raum bestimmt mit seinem Modell, dem Weiß der Schneelandschaft, zusammen, weil dieses da, wo er geboren wird und lebt, immer und überall vorhanden ist. Welke Blätter und übelschmeckende Ameisen sind zeitlich wie räumlich beschränkter; doch gibt es jedenfalls genug, und Vögel, die diese Vorbilder instinktiv oder er- fahrungsmäßig verschmähen, lassen die nachahmenden Insekten unberührt, auch wenn das Modell nicht zum Vergleich daneben steht. Sehr häufig aber hängt der nützliche Effekt einer maschinenmäßig vor- Nachahmung bereiteten Nachahmung davon ab, daß sie mit dem in Zeit und Raum oder in bedeutungslosen beidem beschränkten Modell durch eigene Maßnahmen zusammengebracht ^"''• wird. Dann muß der nachahmende Mechanismus mit Reizvorgängen ver- bunden sein: zeithche Reize bringen die Nachahmung im passenden Momente zur Auslösung, Richtungsreize lenken das Geschöpf dorthin, wo sich sein Vor- bild befindet. Es ist aber wohl zu beachten, daß zwischen einem solchen Reiz und der ihm zugeordneten Nachahmung durchaus kein qualitativer Zusammenhang zu bestehen braucht. Der Reiz muß nicht das Modell, nicht der Zustand sein, dem der nachahmende Organismus ähnhch wird. Er hat nur die Lage des Mo- dells in Zeit oder Raum zu signalisieren, weiter nichts. Das Keimplasma einer Säugetierart reagiert vielleicht auf dauernden Kältereiz, der den Übergang in ein polares Klima signalisiert, mit vorbereiteten Veränderungen, die das Haar- kleid der Individuen weiß werden lassen wie die polare Landschaft. — Ein jun- ger Vogel ahmt das Niederducken seiner Eltern nach, indem er sich auf Grund eines ihm angeborenen Instinktes duckt, sobald der Warnlaut sein Ohr trifft, den jene dabei von sich geben. — Ein grünes Insekt hat wenig Nutzen von sei- ner grünen Farbe, wenn es sich auf graue Baumrinde oder auf eine rote Rose setzt. Es kann aber so eingerichtet sein, daß es, um auszuruhen, sich auf das grüne Laub begibt und dadurch seiner Umgebung ähnhch macht; als Richtungs- reiz für diese nachahmende Leistung aber dient vielleicht der Geruch des Laubes. Anderseits kann freilich auch das Vorbild selbst als Lieferant des Reizes, Das Modeu der eine Nachahmung in Zeit und Raum mit ihrem Modell zusammenführt, ver- bedeutungsloser wendet sein, — im Grunde das Nächstliegende. Und dann besteht in der Tat ^^"'- 112 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit eine qualitative Beziehung zwischen Modell und Nachahmung, ein Parallelis- mus, der leicht den Schein erweckt, als wirkte die Qualität des Reizes auf die der Reaktion, obwohl er doch nur äußerlich und gleichsam zufälhg ist. Kausal bleibt alles beim alten. Das Wesentliche, Charakteristische der nachahmenden Leistung liegt fertig vorbereitet in maschinellen Einrichtungen des Organismus selber; der vom Modell ausgehende Reiz lokahsiert sie nur in Zeit und Raum. Z. B. könnte der Reiz, der stammesgeschichtlich das Weißwerden einer in kaltes Klima versetzten Tierart veranlaßt, im Weiß der Landschaft gelegen sein: das generationenlang von allen Individuen ,, gesehene" Weiß müßte zunächst im Nervensystem, danach auf chemisch oder sonstwie vermitteltem Wege im Keim- plasma diejenigen vorbereiteten Änderungen hervorrufen, deren ontogeneti- scher Ausdruck eben das Weißwerden ist. — Oder im tierischen Verhalten: ein Pferd wird durch das Bild eines galoppierenden anderen Pferdes auf Grund einer instinktiven (und wenigstens im Urzustände zweckmäßigen) Reaktionsfähigkeit gereizt, gleichfalls davonzurennen. Nach B arrows bewegt sich die amerikanische Rohrdommel, sobald das umgebende Röhricht im Winde schwankt, schaukelnd hin und her und wird dadurch fast unsichtbar. Vermutlich dient auch hier das optische Bild der nachgeahmten Bewegung als zeitlich auslösender Reiz. Quali- tativ aber bestände zwischen Modell und Nachahmung, so ähnlich die beiden für fremde Augen erscheinen mögen, kein ursächlicher Zusammenhang. Eben- sowenig wie zwischen dem Durchgehen des einen Pferdes und dem des anderen. Oder zwischen der weißmachenden Keimplasmaänderung und dem Weiß der Schneelandschaft. Dies brauchte auch dann nicht anders zu sein, wenn der Stamm oder das Individuum sich befähigt zeigt, nicht nur eine einzige stereotype Nachahmung auf einen bestimmten Reiz hin zu produzieren, sondern je nach der Art des dargebotenen Modells bald diese, bald jene. In solchem Falle müßte der Orga- nismus die maschinellen Ursachen für mehrere in Betracht kommende Nach- ahmungsvorgänge nebeneinander enthalten, von denen der Reiz des be- treffenden Modells den zugehörigen in Gang zu bringen hätte. Für einen Tier- stamm, dessen einzelne Zweige in vielerlei verschiedenfarbige Umgebungen ge- langten, wie etwa die Krabben, wäre es außerordentlich vorteilhaft, wenn er so eingerichtet wäre, daß sein Keimplasma je nach der vorwaltenden Farbe der Umgebung verschiedene Trachten erblich produzieren könnte: graue Arten auf felsigem Grund, weiße auf hellem Ufersand, rote und gelbe, die zwischen Korallen und Schwämmen leben, blaue an der Oberfläche des blauen Ozeans. — Und im Bereiche des Lebens der Individuen ist, wie jeder weiß, die Zahl der Tiere nicht gering, die je nach der Umgebung, in die sie geraten sind, eine kleinere oder größere Auswahl passender Ähnlichkeiten zu produzieren vermögen. Der Mechanismus besteht dann meist in einem Sortiment veränderhcher ,,Chromato- phoren", die, sei es direkt oder auf dem Wege über das Auge, durch Reize der Um- gebung zu dieser oder jener Farbreaktion veranlaßt werden. Einige Tiere (z. B. Frösche) machen sich, der momentanen Umgebung entsprechend, hell oder dunkel. Andere nehmen verschiedene Farben an : Der Salamander wird nach Kammer er Nachahmung I13 vorwiegend gelb auf Lehm, schwarz auf dunklem Humusboden. Es ist sogar nicht ausgeschlossen, daß ein Geschöpf die maschinellen Einrichtungen zur Pro- duktion verschiedener aus mehreren Farben zusammengesetzten Muster be- sitzt, und daß dabei die komplizierten Bilder der entsprechenden, ebenso aus- sehenden Umgebungen die Rolle der adäquaten Reize spielen: so dürfte z. B. die Nachahmung algerischer Wüstenheuschrecken, die, wie Vosseier fand, bei jeder Häutung die Farben und Muster der jeweiligen Umgebung imitieren, zu erklären sein. 2. Nachahmung qualitativ neuer Modelle. Bietet also die Nachahmung, soweit sie, von lokalisierenden Reizen abge- sehen, auf fertig vorbereiteten Mechanismen beruht, durchaus nichts Beson- deres, so wird sie doch da zum eigenartigen Problem, wo es sich um Nach- ahmung von etwas qualitativ Neuem handelt. In solchen Fällen ist das Ge- schöpf, das eine nützliche Gleichheit oder Ähnlichkeit produzieren soll, auf qualitative Mitwirkung des vom Modell ausgehenden Reizes angewiesen. Der Reiz bewirkt, wenigstens zu einem Teile, die Qualität der nachfolgenden Reaktion. Und diese Art des Geschehens, die man oft ziemhch arglos hinge- nommen hat, erweist sich bei näherem Zusehen als in kausaler Hinsicht, je nach der Art des ,, qualitativ Neuen", mehr oder weniger, unter Umständen als äußerst anspruchsvoll. A. Nachahmung neuer Kombinationen gegebener Elementar- Nachahmung modeile. Ganz einfach liegen die Dinge noch, wenn das ,,Neue" lediglich '^^ -i^ouMnltionen einer bestimmten Kombination von einzelnen, fertig präformierten Nach- gegebener Eie mentarmodelle. ahmungen besteht. Wo mehrere, voneinander unabhängige nachahmende Einzelmechanismen vorhanden sind, deren jeder durch einen ihm zugeordneten Reiz in Aktion gerät, kann offenbar durch gleichzeitige Wirkung aller dieser Reize die Gesamt- heit der Einzelnachahmungen hervorgerufen werden; ebenso aber auch durch eine beliebige Kombination der Reize eine entsprechend kombinierte Nachahmung. Betrachtet man eine solche Summe von Einzelleistungen als etwas Ganzes, so erscheint die Qualität ihrer Zusammensetzung aus ,, Elementar- nachahmungen" kausal abhängig von der Art, wie der auslösende Gesamtreiz sich aus ,, Elementarreizen" zusammensetzt. Z. B. könnte ein Geschöpf, das unter anderen Elementarmechanismen auch die zur Nachahmung von Rot und Gelb besäße, auf den ganz unvorher- gesehenen Reiz einer aus Rot und Gelb gemischten Umgebung mit Produktion einer rot-gelb gesprenkelten Oberfläche reagieren. Mit bloßer Summation von Elementarnachahmungen ist aber die Sache nur selten getan. Wohl in den meisten Fällen wäre, damit eine wirksame Ähnlichkeit zustande kommt, erforderlich, daß die im Gesamtmodell enthaltenen Elemente in derselben Anordnung reproduziert werden wie am Modell. Flierdurch steigt das Bedürfnis an maschineller Vorbereitung. Jedoch in ungleichem Grade, je nachdem die zu reproduzierende Anordnung eine zeitliche oder räumliche ist. K. d.G.III.iv.Bdi AUg. Biologie 8 IIA Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Nachahmung Handelt 65 sich um die lineare Ordnung in der Zeit, um eine bestimmte netefSemenur- Reihenfolge dcr Elemente, so wäre der Mechanismus einer solchen Nach- modeile. ahmung nicht eben kompliziert. Es brauchte nur Sorge getragen zu sein, daß zwischen einem Einzelreiz und der dazu gehörigen Reaktion allemal eine ge- wisse, gleiche Spanne Zeit verginge: dann würden die Elemente der Nachah- mung dieselbe Reihenfolge und Rhythmik haben wie die des Modells. Eine Ein- richtung, die von der Wirkungsweise des Echos nicht allzuweit verschieden wäre. Z. B. könnte ein Vogel eine Anzahl von Elementarmechanismen zur Nach- ahmung je eines bestimmten Tones besitzen; indem ein jeder dieser Töne als adäquater Reiz diejenige besondere Bewegungsart der Sing- und Atemmuskeln zur Auslösung brächte, die den gleichen Ton erzeugt. Dann wäre, bei Anwen- dung des Echorezeptes, der Vogel instand gesetzt, jede beliebige Kombination der ihm überhaupt zu Gebote stehenden Töne in irgendeiner für ihn neuen Reihenfolge zu wiederholen. Eine Fähigkeit, die ihm vielleicht beim Lernen des Artgesanges von Nutzen sein könnte. Nach dieser selben Methode ließe sich auch die Nachahmung einer ,, gesehe- nen", dem Tiere qualitativ neuen Bewegungskombination verursacht den- ken. Das nachahmende Tier müßte nur mit einer entsprechenden Auswahl von Elementarmechanismen ausgerüstet sein, deren jeder auf den Bildreiz einer klei- nen Teilbewegung mit ganz bestimmten Muskelkontraktionen reagierte; und zwar mit solchen, die der nachgeahmten Modellbewegung gleich oder ähnlich wären. — Aber freilich, die Möglichkeit, einen solchen Besitz erhaltungsf ordernd auszunützen, wäre recht beschränkt. Fälle, in denen das Tier einen Vorteil davon hat, die Bewegung eines anderen wie dessen Spiegelbild zu kopieren: zu laufen, wenn jenes läuft, zu halten, wenn es hält, sich mit ihm zu wenden, zu ducken usw. — und nur zu solcher schattenhaften Nachahmung wäre der Mechanismus befähigt — , werden nicht häufig sein. Vor allem versagt der Mechanismus fast regelmäßig da, wo das nachahmungswürdige Verhalten des anderen Tieres gegen ein räumlich beschränktes Ding gerichtet ist. Sind z. B zwei Tiere zusammen eingesperrt und eins von ihnen findet seitwärts ein Schlupfloch zum Entwischen, so würde das Zurückgebliebene die Fluchtbewegung seines Gefährten bloß auf Grund des angegebenen Mechanismus nicht mit Erfolg zu kopieren vermögen, denn seine Bewegung zu dem Loche hin wäre, da sie von einem anderen Punkte aus geschähe, nicht die gleiche, wie die des Entflohenen. Sodann: wie wäre es einzurichten, daß ein Geschöpf nur solche ihm neue Bewegungskombinationen anderer imitiert, die zweckmäßig und auch ihm selber nützlich sind? Natürlich müßte ihm die Lage des nachahmungswürdigen Modells in Zeit und Raum durch einen Reiz signalisiert werden, der seinen — sonst ruhenden — Nachahmungsmechanismus zur Tätigkeit ,, stimmt". Und diesen Signalreiz hätte wohl immer das Vorbild selbst zu liefern. Da nun der bloße Umstand, daß ein Geschöpf von seinem eigenen Verhalten Nutzen hat, einem anderen nichts signalisieren kann (es sei denn auf einem sehr viel komplizierteren, ,, intelli- genten" Wege), und anderseits kein fremdes Tier zu Nutz und Frommen eines ihm gleichgültigen Nachahmers besondere Reize eigens produziert, so bleibt Nachahmung I15 für die besprochene Art von Nachahmung eigentlich nur ein Betätigungsfeld übrig: die Nachahmung zwischen sozial verbündeten Individuen, etwa der Alten durch ihre Jungen; denn hier kann Sorge getragen sein, daß ein Geschöpf dem anderen den rechten Moment zur Nachahmung seines Verhaltens durch instinktiv hervorgebrachte Reize, z. B. einen Ruf, zu erkennen gibt. Von vornherein ungünstiger liegen die Verhältnisse, wenn eine Nachah- Nachahmung mung die nicht gegebene räumliche Anordnung einer Kombination von Ele- „^1"^ EiementL- mentarmodellen reproduzieren soll; eine Aufgabe, die praktisch wohl nur bei ^odeUe. ontogenetischer und stammesgeschichtlicher Nachahmung optischer Bilder zum Zwecke schützender Ähnlichkeit in Frage käme. Hierzu gehörte vor allen Dingen optische Isolation. Der von den ein- zelnen Licht- und Farbelementen des Gesamtmodells ausgehende komplizierte Lichtvorgang kann nur dann als räumlich geordneter Bildreiz vom Tiere auf- genommen werden, wenn ein bildentwerfendes Auge die Ordnung des Strahlen- durcheinanders übernimmt. Direkte Reizaufnahme durch die Haut (wie selbst- verständhch auch die rein physikalische, zufälhg-zweckmäßige Farbenphoto- graphie) wäre völhg ausgeschlossen: die einzelnen Strahlenbüschel würden sich überdecken, und höchstens ein homogener, mittlerer Farbenton könnte das Er- gebnis sein. Nachdem der Bildreiz richtig geordnet im Körper angekommen ist, müßte er in gleicher relativer Ordnung an das zur Reproduktion bestimmte Organ her- angeleitet werden: bei stammesgeschichtlicher Nachahmung das Keimplasma, bei individueller sogleich diejenigen Teile, auf deren Bildung der äußere An- blick des Geschöpfes beruht. Letzteres könnte, wenn es sich um die Wiedergabe eines flächenhaften Musters handelt, durch ein besonderes, enorm verzweigtes System von Nervenfasern, die alle Zellen der Retina mit über die Haut verteilten nachahmenden Elementarmechanismen verbänden, ermöghchtsein; wobei even- tuell für angemessene proportionale Vergrößerung des optisch verkleinerten Bildes zu sorgen wäre. Wie aber, wenn eine körperliche Form, deren Ele- mente der Bildreiz doch nur in flächenhafter Projektion enthält, durch pla- stische Veränderungen naturgetreu imitiert werden soll? — Und welcher Ap- parat bei stammesgeschichtlicher Nachahmung den räumlich geordneten Transport vom Auge zum Keimplasma bewerkstelligen könnte, ist auch nicht einzusehen. Ferner wäre erforderlich, daß das zu reproduzierende Bild unter muster- haftem Stillehalten nicht nur des Vorbildes, sondern vor allem auch des Nach- ahmers selber und selbstverständlich in einer einzigen ,, Sitzung" aufgenommen würde, sonst müßte sich ja das Bild, wie auf der Retina des Auges, so auch im Keimplasma und in der Haut verschieben und verändern, und was davon als Nachahmung in Erscheinung träte, wäre nicht bloß ein arg ,, verwackeltes" Ab- bild des Modells, sondern das völhg ineinandergeflossene Produkt aller seiner Farbentöne. Diese Forderung wäre zwar in ihren kausalen Voraussetzungen nicht anspruchsvoll. Aber sie stände mit den tatsächhchen Verhältnissen — bei 8* ii6 Otto zur Strassen: Die Zweckmäß/gkeit ontogenetischer Nachahmung fast immer, bei stammesgeschichtlicher durch- weg — in Widerspruch. Nachahmung B. Nachahmung neuer Elementarmodelle. Noch unbedingter als ''^"^modeUe."'"' ßi'^ß Nachahmung gegebener Elemente in nicht gegebener räumlicher Anord- nung dürfte die Annahme abzulehnen sein, daß eine Einrichtung zur Nach- ahmung qualitativ neuer Elemente möghch wäre. Gewiß ist denkbar, daß der Reiz eines dem Tiere neuen Elementarmodells durch einen passenden, auf unbestimmte oder doch minder genau bestimmte Reize und Erregungen eingestellten Mechanismus aufgenommen, an die zur Re- aktion befähigten Organe herangeleitet wird und dort eine spezifische neue Ver- änderung des Aussehens oder Verhaltens hervorbringt. Aber die qualitative Eigenart dieser Veränderung wäre doch, wie die der vorausgegangenen Erre- gung, improvisiert! Sie hinge davon ab, wie die im Tier vorhandenen Struk- . turen und Funktionen mit den fremdartigen Erregungen, die der neue Reiz hin- einträgt, zufällig zusammenwirken. Daß sich dabei allemal ein Zustand ergeben sollte, der für die Sinnesorgane anderer Wesen wieder ebenso aussieht wie das ,, Modell", von dem die Erregung ausgegangen war, scheint gänzlich unbegründet. Eine Farbe, auf deren Nachahmung das Tier nicht im speziellen ein- gerichtet ist, Z.B.Blau, kann dennoch die für Farbreproduktion im all- gemeinen bestimmten Teile: Retinazellen, Nerven oder sonstige Bahnen, auf neue spezifische Weise erregen und schließlich an Haut oder Keimplasma im- provisierte Veränderungen bewirken, deren sichtbare Folge eine individuell oder erblich veränderte Hautfarbe wäre. Aber warum — wenn nicht durch reinen Zufall — wiederum Blau } Oder: wie sollte verursacht werden, daß ein Geschöpf die ihm als zweck- mäßig signalisierte Bewegung, deren Bild sein Auge trifft, nachahmt, wenn diese Bewegung dem Tiere etwas qualitativ durchaus Neues ist; wenn zwischen die- sem Bewegungsbilde und denjenigen eigenen Muskelkontraktionen, die für fremde Augen ein gleiches oder ähnliches Bild entstehen lassen, kein fertig ge- bahnter Zusammenhang besteht, der Reiz des Modells also den Weg zu den rich- tigen Muskeln ,,von selber" unter vielen anderen Wegen finden müßte .f* Auf mechanistische Weise dürfte das schlechterdings unmöglich sein. Gesamturteil C. Gc s a m t u r t c i 1 ü b c r d i 6 N a ch a h m u n g n cu c r M d 6 1 1 c. Im ganzen Nr^l'^bmung ergibt sich, daß eine Nachahmung qualitativ neuer Modelle auf Grund ad hoc neuer ModeUe vorhandcncr mechanistischer Einrichtungen nur in gewissen, ziemlich be- schränkten Grenzen zuzugeben ist. Und doch sind gerade diejenigen Sonderfälle, deren Unmöghchkeit oder äußerste Unwahrscheinlichkeit bewiesen wurde, zuweilen für so gewiß und für so einfach gehalten worden, daß man mit ihrer Hilfe besonders schwierige und anspruchsvolle Erscheinungen ,, erklären" zu können glaubte. Z. B. hat Standfuß versucht, die phylogenetische Entstehung der bis in winzige Kleinigkeiten durchgeführten Schutzfärbung der Schmetterlingsflügel, deren anscheinendes Übermaß schon manchen Freund der Selektionstheorie be- Nachahmung. Lernen aus Erfahrung j l y denklich stimmte, auf eine direkte Nachahmung zurückzuführen. Danach hät- ten die Flügel, soweit sie dem Lichte ausgesetzt sind, das Farbenmuster der Umgebung unmittelbar aufgenommen, der Reiz wäre zum Keimplasma gelangt und hätte dieses bestimmt, im Sinne einer entsprechenden ontogenetischen Musterung erblich abzuändern. Also stammesgeschichtliche Nachahmung qua- litativ neuer Elemente, in neuer räumlicher Anordnung, unter Verzicht auf op- tische Isolation durchs Auge und obendrein im Laufe von Generationen! Mir scheint, daß man mit dieser und ähnlichen Erklärungen, auch wenn von den offenbar unmöglichen Bestandteilen abgesehen wird, vom Regen in die Traufe käme. Dafern man überhaupt an ausschließlicher Inanspruchnahme der mecha- nistischen Kausalität festhalten will und kann, wird wohl nichts übrigbleiben als anzunehmen, daß alle Fälle, in denen Muster und komplizierte Bilder nach- geahmt werden, ontogenetisch auf Grund fertig vorbereiteter Mechanismen ge- schehen; und daß diese Mechanismen in der Stammesgeschichte durch zufällige Abweichung entstanden sind. Auch im Verhalten wurde der Wert der Nachahmung neuer Modelle, be- sonders früher, vielfach überschätzt. Diejenigen, die das Vorhandensein einer tierischen ,, Intelligenz" nicht zugeben wollten, haben auffallend zweckmäßige und offenbar nicht instinktive Leistungen höherer Tiere mit Vorliebe für ,, bloße" Nachahmung, zumeist des Menschen, ausgegeben; wie auch dem Kinde sine angeborene starke Fähigkeit, Erwachsene nachzuahmen, zugeschrieben wurde. Hiergegen haben schon Psychologen (Groos, Ettlinger, Prandtl) einge- wendet, daß eine solche Nachahmung ohne bereits bestehende Verbindung zwi- schen Gesichtsbild und zugehöriger Muskeltätigkeit gar nicht möglich sei. Vom Standpunkte der mechanistischen Erklärung ist dem nur beizustimmen. Und es entspricht dieser theoretischen Ablehnung, wenn neuere Tierpsychologen (Cole, Watson u. a.) bei ihren Versuchen an Affen und anderen Säugern so gut wie gar keine Fähigkeit zur Nachahmung fremden zweckmäßigen Ver- haltens — nicht ohne eigene Überraschung — gefunden haben. V. Das Lernen aus Erfahrung. In einerweiteren Gruppe lassen sich Formen zweckmäßigen Geschehens ver- einigen, bei denen Erlebnisse des Individuums oder Stammes über ihren unmittel- baren Effekt hinaus auf eine besondere Art nutzbringend verwendet werden. Sehr häufig trifft es sich, daß die Bedingungen, unter denen ein bestimmter Vorgang geschah, im Leben des Individuums oder Stammes ganz oder fast un- verändert weiterdauern oder wiederkehren, so daß ein Vorgang, der für den Stamm oder das Individuum einmal nützlich oder schädlich war, in späte- ren Fällen gleiche oder ähnhche Bedeutung haben würde. Bei solcher Sachlage muß es zweckmäßig sein, den Originälvorgang, falls er nützlich war, zu wieder- holen, war er schädlich, ihn künftig zu meiden. Dieser allgemeinen Nutzmöglichkeit kann bei der Einrichtung un mittel- Wiederholung bar-zweckmäßiger Leistungen von vornherein genügend Rechnung getragen ""™'"eibar- o o Sa ö £3 S5 o zweckmäßiger sein ; und zwar auf mehrerlei Weise. Ist die zu der Leistung passende „Situation" Leistungen. 1 1 8 Otto zur Strassen : Die Zweckmäßigkeit eine kontinuierlich dauernde, so wird der Vorgang, wie bei der Generationen- folge einer auf bestimmte Bedingungen vollständig und fertig eingerichteten Art, aus inneren Gründen beständig wiederholt. Unterhegt die Situation einem regelmäßig periodischen Wechsel, so kehrt die Leistung in typischen, innerlich bedingten Zwischenräumen wieder, die mit der Periodizität der Situation zu- sammenfallen; so z. B. das jahresperiodische Verhalten mancher Gewächse. Und falls auf eine regelmäßige Wiederkehr der Situation nicht zu rechnen ist, bringt ein die Situation signahsierender Reiz die Leistung allemal dann zur Auslösung, wenn jene eintritt. Eine Veränderung erfährt der Mechanismus des sich wiederholendenVor- gangs in diesen Fällen nicht. Von Haus aus komplett, auf alle die Einzelheiten der Situation berechnet und sie benutzend, die überhaupt mit eindeutiger Be- stimmtheit gegeben sind, produziert der Mechanismus den Vorgang bei seiner Wiederholung nicht besser und nicht schlechter als das erstemal. Komplettierung Andcrs, wcnu dcr Mechanismus einer originalen Leistung nicht ,, komplett ' * "birtimm°ter^ ist : ulcht denjenigen Grad maschineller Bestimmtheit besitzt, der in Anbe- Mechanismen, tracht der gegebenen Verhältnisse eigentlich erreichbar wäre. In solchen Fällen besteht, zunächst rein theoretisch, die Möglichkeit, den unvollständigen Mecha- nismus für künftig zu komplettieren. Und zwar nach folgendem Schema. Diejenigen Einzelheiten der Situation, die in der Einrichtung des Mechanismus noch nicht berücksichtigt sind, machen sich doch in ihrer ganzen, zeitlichen, räumlichen oder sonstigen Bestimmtheit geltend, sobald der Mechanismus ver- wendet wird. Dann kann von diesen dem Organismus von Haus aus fremden, am wirklichen Ablauf aber dennoch beteiligten Einzelheiten der Situation eine Rückwirkung auf das Geschöpf geschehen, die seine Struktur verändert; und zwar gerade so verändert, daß bei Wiederkehr der gleichen Situation nicht mehr der originale, unvollständige, sondern nunmehr ein komplett oder doch in höherem Maße bestimmter Mechanismus zu Gebote steht. So wäre z. B. der Mechanismus ,, inkomplett", der ein Geschehnis allemal durch den Eintritt der passenden Umstände ausgelöst werden ließe, obwohl diese Umstände in völlig regelmäßigen Perioden wiederkehren. Durch eben diese fest bestimmte Periodizität könnte jedoch der Organismus so verändert werden, daß er dieselbe Periodizität fortan aus inneren Gründen produzierte. Worin vielleicht eine nützliche Vereinfachung des Betriebes und, da mit dem Reizmechanismus zugleich eine Fehlerquelle beseitigt wird, eine Steigerung der Betriebssicherheit gelegen wäre. Vor allem aber ist die Möglichkeit einer nützlichen Komplettierung dann gegeben, wenn der ursprüngliche Mechanismus eines Geschehens in irgendeinem Punkte oder Grade auf Mitwirkung des Zufalls berechnet ist, das heißt in Fällen der Überproduktion von Gelegenheiten. Hier könnte der zu ,, suchende", im Me- chanismus nicht eindeutig vorgesehene Bestandteil der passenden Gesamtsitua- tion, sobald er ,, gefunden" ist, derartig verändernd auf den Organismus wirken, daß künftig die unmittelbar-zweckmäßige Reaktion auf eben diesen Bestandteil als adäquaten Reiz an Stelle des Zeit und Kraft verbrauchenden Suchtns tritt. Lernen aus Erfahrung 1 1 n Endlich besteht auch die Möglichkeit, daß ganz zufällige und unvorher- gesehene Erlebnisse eine entsprechende zweckmäßige Veränderung gewisser Me- chanismen zur Folge haben. In den genannten und analogen Fällen würde der Organismus leistungs- Einprägung. fähiger, als er ursprünglich war, und zwar durch das, was er erlebt, erfahren hat. Darum kann jede solche Verbesserung — in anschaulicher Verwendung eines Namens, der uns für einen Spezialfall geläufig ist, — als ,, Lernen aus Er- fahrung" bezeichnet werden. Den Vorgang selber, durch den das Erlebnis modifizierend auf den Organismus wirkt, nenne ich ,, Einprägung". Unsere Aufgabe ist, zu untersuchen, in welcher Verbreitung derartiges wirklich ge- schieht, und ob und wie es auf mechanistische Weise erklärt werden kann. Bei der Behandlung dieser Frage ergibt sich ein weitgehender Parallelismus mit der ,, Nachahmung". Was auch nicht merkwürdig ist. Denn Lernen aus Er- fahrung stellt in der Tat zumeist eine Art von Nachahmung eigener früherer Er- lebnisse dar. Die Fähigkeit zu solcher Nachahmung wird durch den Einprä- gungsvorgang hergestellt. Entsprechend dieser Verwandtschaft kann das Gebiet des aktiven, durch eigene Maßnahmen herbeigeführten Lernens — und nur solches interessiert uns hier, nicht das theoretisch ebenfalls denkbare rein zufällige — zunächst in zwei Gruppen gesondert werden, je nachdem das Einzuprägende etwas qualitativ Neues für den Organismus darstellt oder nicht. I. Einprägung qualitativ gegebener Objekte. Je einfacher das Objekt der Einprägung, desto geringer die Schwierigkeit, den Vorgang mechanistisch zu begreifen. Und es gibt Fälle des Lernens, in denen die Einprägung in gar nichts anderem zu bestehen braucht, als daß ein fertig vorbereiteter Mechanismus durch ein bestimmtes Erlebnis in Gang gebracht wird. Solche Vorgänge gehören durchaus in die Kategorie der unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen. Sie nehmen nur insofern eine Sonder- stellung ein, als ihr Effekt nicht in Ernährung, Rettung aus Gefahr usw. oder in nutzbringender Ähnlichkeit, sondern eben darin besteht, daß im Organismus selber eine gewisse, sein künftiges Verhalten mitbestimmende Änderung erfolgt. Zunächst ein Fall der Stammesgeschichte. Bei Wirbeltieren hat die Einprägung Haut die nützliche ontogenetische Eigenschaft, da zu verhornen, wo sie öfter gg'|,"g^^^efobjekte gedrückt oder gerieben wird. Wenn nun ein Tier durch neuerdings eingetretene '° ^*'' stammes- ° ^ . & & geschichto. Umstände, z. B. einen frischerworbenen Instinkt, regelmäßig damit zu rechnen hätte, an einer bestimmten Stelle gedrückt zu werden, so ist zwar gewiß, daß diese Stelle in jedem Individuum, als Reaktion auf den Reiz des Druckes, ver- hornen müßte. Aber zweckmäßig wäre dennoch, den Mechanismus des Gesche- hens zu komplettieren: ihn so zu verändern, daß die dem Drucke ausgesetzte Stelle von selbst verhornt, d, h. die Verhornung der Stelle erblich zu machen. Denn hierdurch würde Verletzungen, vielleicht Entzündungen, die durch den Druck auf die noch unverhornte Haut entstehen können, wirksam vorgebeugt. Erblich lokalisierte Verhornungen finden sich in der Tat. Z. B. trägt nach J20 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Leche das Warzenschwein, das beim Wühlen auf untergeschlagenen Vorder- läufen zu rutschen pflegt, erblich verhornte Schwielen an beiden Handgelenken. Nun könnte zwar eine Veränderung des Keimplasma, die eine bestimmte, dessen bedürftige Hautstelle hornig macht, durch zufällig-zweckmäßige Variation ent- standen sein. Aber auch als Vorgang der Einprägung, d. h. auf unmittelbar- zweckmäßigem Wege, Heße die lokalisierte Verhornung sich mechanistisch be- greifen. Für jede Zelle der Haut, oder doch für Hautbezirke von passender Kleinheit, enthielte das Keimplasma eine besondere, von allen übrigen verschie- dene Determinante; alle diese ständen im Körper des elterlichen Individuums mit den entsprechenden Hautbezirken in dauerndem Rapport, z. B. durch im Blute kreisende, für je zwei Partner spezifische ,, Hormone"; und zwar in solcher Art daß die Verhornung eines beliebigen Bezirkes den adäquaten Reizstoff lie- ferte, der die zugehörige Determinante auf Grund einer in ihr Hegenden Re- aktionsfähigkeit zu einer künftig ,,hornbildenden" werden Heße. Die gesamte Einrichtung stellte eine Vielheit einzelner Mechanismen zur Erblichmachung lokaler Verhornungen dar; als Ganzes aber eine zweckmäßige Überproduktion von Gelegenheiten mit Einprägung der durch den Gebrauch des Individuums sich ergebenden räumlichen Lokalisation. Einprägung Auf ontogcnetiscHem Gebiete gehören die Vorgänge der aktiven Im- ■luaiitativ ge- „lunisierune in diese Kategorie. Menschen und Tiere besitzen die heilsame gebener Objekte ö o 'n der Fähigkeit, im Anschluß an eine Vergiftung ihre chemische Organisation durch Bildung von ,, Antikörpern" so zu verändern, daß sie in Zukunft, eventuell für immer, gegen das gleiche Gift gesichert sind. Sie haben damit aus einer ,, Er- fahrung", der Vergiftung, im Sinne unserer Definition ,, gelernt". Diese Lern- fähigkeit ist aber durchaus keine unbegrenzte; als ob etwa die Tiere auf jeden beHebigen Fremdstoff hin den zugehörigen, ihn bindenden Antikörper zu produ- zieren vermöchten. Nach Ehrlichs berühmter Seitenkettentheorie wird viel- mehr in jedem Falle vorausgesetzt, daß der immunmachende Stoff, der zu dem eingeführten Gifte spezifisch paßt,, wie der Schlüssel ins Schloß", im Organis- mus bereits vorhanden war, nämlich als ,, Seitenkette" irgendeines Eiweiß- moleküls. Hier spielte die Seitenkette schon im normalen Stoffwechsel eine tätige Rolle, wurde zeitweiHg abgestoßen und neugebildet. Die Immunisierung aber ist weiter nichts, als eine durch den Reiz der Vergiftung ausgelöste verstärkte Produktion und Abstoßung der betreffenden Seitenketten. Diese besondere Reizreaktion scheint eine allgemeine oder doch sehr verbreitete Eigenschaft der im Organismus enthaltenen Eiweißmoleküle zu sein; eine Vielheit fertig vor- handener Immunisierungsmechanismen, von denen einer oder mehrere durch das Vergiftungserlebnis in Gang gebracht werden. Einprägung So aucH im Gebiete des Verhaltens. Hier besteht die Einprägung in einer ebener'ob^kte dauernden oder vorübergehenden Zustandsänderung — zumeist von Ganglien- im Verhalten, zcllcn — dic mau ,, Gedächtnis" nennen kann, die aber für mechanistisch-ökono- mische Betrachtung nichts anderes ist, als eine ,, Stimmung" von in der Regel größerer Beständigkeit. Lernen aus Erfahrung j 2 i Die Ameise, die beim Furagieren Futter gefunden hat, ,, lernt" aus dieser Erfahrung. Indem sie nach Abgabe ihrer Beute positiv auf den Reiz ihrer eige- nen Fährte reagiert, d. h. auf dem vorher zurückgelegten Wege zum zweiten Male hinausläuft, gelangt sie, nunmehr in unmittelbar-zweckmäßiger Weise, zu- rück zum Futter. Hierzu ist weiter nichts erforderlich, als daß die fertig prä- formierte Reaktion auf die eigene Spur durch das Ergebnis der erfolgreichen Jagd in Gang gebracht wird, indem dieses Erlebnis (oder irgendein fest mit ihm verbundener, es signalisierender Vorgang, etwa die Tätigkeit der Futterabgabe im Nest) die für die Reaktion notwendige nervöse Stimmung schafft. Der Ein- prägungsvorgang fügt dem im übrigen fertigen Mechanismus weiter nichts hin- zu als die Bestimmung in der Zeit. 2. Einprägung qualitativ neuer Objekte. Wie das Problem der Nachahmung, so wird auch das der Einprägung anspruchsvoller, sobald es sich nicht um völlig adäquate, im voraus berechen- bare Dinge, sondern um etwas dem Organismus Neues handelt. Und je nach Art und Umfang des Neuen schwankt, wie dort, die Schwierigkeit der mecha- nistischen Erklärung in weiten Grenzen, wobei auch diesmal vor allem ent- scheidend ist, ob das Einzuprägende nur in einer besonderen Eigenschaft — einer neuen Modalität oder Kombination — gegebener Elemente besteht, oder in etwas völlig Neuem. A. Einprägung neuer Modalitäten und Kombinationen ge- gebener Elementarobj ekte. Bei stammesgeschichtlicher Einprägung Einprägung würde der Fall verhältnismäßig einfach sein, wenn das zu lernende Neue aus- ^^loda^uä^en und schließlich in dem besonderen Grade, der Quantität eines erlebten Ge- Kombinationen in der Stammes- schehens bestände, auf dessen übrige Eigenschaften der Mechanismus von gescWchte. Haus aus fertig eingerichtet wäre. Es ist ein unmittelbar-zweckmäßiger Zug der Ontogenesis, daß manche Gebrauch und Organe, besonders Muskeln und Nerven, durch den Gebrauch, den ,,f unktio- ' *^ ^^ '^^"'^ neuen Reiz", wie Roux es nennt, gekräftigt, ausgebaut und innerhalb ge- wisser Grenzen vergrößert werden: mit Hilfe dieser Reaktionsart schmiegt sich das einzelne Geschöpf dem individuellen Gebrauchsbedürfnis, das ja von In- dividuum zu Individuum, mehr noch im Laufe der Generationen ein wenig schwanken wird, zweckmäßig an. Tritt nun bei einer ganzen Art eine Änderung der Lebensverhältnisse ein, die eine regelmäßig verstärkte Funktion des Organs bedingt, so wird zwar seine nützliche Verstärkung in jedem Individuum und immer gleichem Grade, entsprechend dem des funktionellen Reizes, typisch wiederkehren. Aber es wäre doch ein Gewinn, wenn diese ohnehin gleichblei- bende Organverstärkung erblich würde. Einmal wegen der Vereinfachung des Betriebes. Dann aber auch, weil es ja möglich ist, daß die im individuellen Le- ben erzielbare Verstärkung den Ansprüchen des erhöhten Gebrauches noch nicht voll genügt: in welchem Falle die Einprägung des im individuellen Leben er- worbenen Verstärkungsgrades für künftige Generationen eine Stufe liefern würde, von der aus sie ihrerseits die Verstärkung weiterhin steigern könnte. 122 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Und ganz besonders wertvoll wäre das Gegenspiel dieser Einrichtung: die Fähigkeit, Organe, die infolge von Nichtgebrauch im Individuum geschwächt und verkleinert worden sind, erblich zu reduzieren. Dann sänke das über- flüssig gewordene Organ, ein bloßer Ballast, im Laufe der Generationen von Stufe zu Stufe, bis es total verschwände. Und nichts könnte für einen Stamm von Organismen nützlicher sein als eine solche Fähigkeit, das, was im Wechsel einer langen Stammesgeschichte für ihn unbrauchbar wird, rasch und gründhch über Bord zu werfen. Zur Ausführung dieser Art von stammesgeschichthchem Lernen in positi- vem und negativem Sinne, deren Naturwirklichkeit eine der wichtigsten Lehren der Lamarckianer bildet, wäre etwa folgender Mechanismus erforderhch. Die- jenigen Organe oder Organteile, für die die Lernfähigkeit gilt, besitzen eigene Determinanten im Keimplasma und stehen mit denselben in dauerndem che- mischen Rapport. Auf Grund dieser Beziehung löst die im Individuum erzielte Verstärkung oder Verminderung des Organs eine bleibende Änderung der De- terminante aus, die zwar in quahtativer Hinsicht maschinenmäßig vorbereitet, in ihrem Grade aber von dem des funktionellen Reizes (oder seiner Folge: der individuellen Organveränderung) abhängig ist. Diese Keimplasmaänderung äu- ßert sich in einer entsprechenden erblichen Verstärkung oder Reduktion des Organs. — Es ist wohl zuzugeben, daß ein solcher Anspruch die Grenzen des physikochemisch Möglichen nicht überschreiten würde. Vererbter Schwieriger wäre schon, sich einen Mechanismus vorzustellen, der einen be- ^^^*'''°"^' stimmten Rhythmus dem Keimplasma einprägen könnte, so daß die Spezies lernte, den Rhythmus, der früher auf regelmäßiger Wiederkehr eines äußeren Reizes beruhte, fortan erblich zu produzieren. Semon nimmt an, daß eine sol- che Einprägung bei den periodischen Schlaf bewegungen gewisser Pflanzen, deren Rhythmus, wie er fand, nicht bloß durch Licht- und Dunkelreize aus- gelöst wird, sondern teilweise erblich ist, geschehen sei. — Hier müßte die län- gere oder kürzere Dauer der regelmäßigen Perioden, in denen das Geschöpf von einem gewissen Reize getroffen wird und typisch auf ihn reagiert, entsprechende quantitative Veränderungen in einem Keimplasmamechanismus zur Folge ha- ben, der eigens für diesen Fall berechnet wäre. Nimmt man an, es werde im Laufe der ganzen, zwischen je zwei Reaktionen liegenden Zeit irgendein chemi- scher Stoff erzeugt und durch die Reaktion zerstört, so könnte die je nach der Dauer der Periode wechselnde Menge dieses Stoffes das adäquate Mittel sein, das das Keimplasma mit dem verlangten Erfolge änderte. Wie anderseits auch die ontogenetische Reproduktion des erblichen Rhythmus wohl darauf be- ruhen müßte, daß ein bestimmter Reizstoff, von dem je ein gewisses Quantum zur Auslösung der einzelnen Reaktion erforderlich ist, kontinuierlich in typischer Geschwindigkeit geliefert wird. Vererbte Noch schr viel komplizierter wäre die Einprägung einer neuen, zeitlich ge- ewo n e . Qj.(^j^g{-gj^ Kombination ,, gegebener" Einzelbewegungen, — der primitivsten Form, in der die Einprägung neuer Bewegungen, analog den Verhält- nissen der Nachahmung, überhaupt geschehen könnte. Daß solche wirkhch vor- Lernen aus Erfahrung 123 kommt, hält Semon für gewiß. Z. B. können nach ihm die allbekannten, no- torisch erblichen Duck- und Flatterbewegungen, die ein badender Vogel produ- ziert, nicht durch zufällig-zweckmäßige Variation, sondern nur durch unmittel- bare Einprägung der von den Individuen vieler Generationen auf Reize hin aus- geführten Gesamtbewegung entstanden sein. Und es ist zuzugeben, daß es zweckmäßig wäre, Bewegungskombinationen, die ungeheuer oft vollzogen wer- den, weil die betreffenden Einzelreize in dieser selben Gruppierung immer wie- derkehren, stammesgeschichtlich zu ,, mechanisieren"; nämlich so, daß künftig die ganze Kombination in typischer Reihenfolge zur Ausführung käme, sobald das erste Glied der Reihe auf den ihm zugehörigen Reiz hin eingetreten ist. Aber wie sollte das geschehen.? Daß eine Einzelbewegung, die sich sehr oft wieder- holt, zuletzt das Keimplasma in Mitleidenschaft zöge und eine bestimmte Ver- änderung in ihm zur Auslösung brächte, ließe sich denken: es müßte durch jede dieser Bewegungen ein Reiz, z. B. ein chemischer Stoff, geliefert werden, der sich im Keimplasma allmählich akkumulierte und seine auslösende Wirkung nicht eher entfaltete, als bis er, nach einer angemessenen Zahl von Wiederholungen, eine bestimmte Menge oder Stärke erreicht haben würde. Und weiter: durch eine gewisse neue Kombination solcher Bewegungen könnte, die Existenz der nötigen Auswahl von Elementarmechanismen vorausgesetzt, die gleiche Kom- bination von Einprägungen ausgelöst werden. Warum aber in derselben zeit- lichen Reihenfolge, ist schwer zu begreifen. Das ,, Echorezept", mit dessen Hilfe das Individuum eine ihm neue Folge gesehener Bewegungen nachahmen kann, wäre keinesfalls anwendbar. Ganz anders das Bild im Reiche des Verhaltens. Während Einprägungen Einprägung der hier besprochenen Art auf stammesgeschichtlichem Gebiet im besten Falle "ionen gegebener spärlich und nirgends wirklich bewiesen sind (denn die Möglichkeit der Ent- Eiemenur- stehung durch zufällig-zweckmäßige Variation läuft immer nebenher), spielt im verhalten, solches Lernen im tierischen Verhalten offenkundig die allergroßartigste Rolle. Die Fülle und Mannigfaltigkeit der Einzelformen erlaubt, hier eine Stufenleiter von immer steigender Kompliziertheit zusammenzustellen, die von verhältnis- mäßig einfachen Geschehnissen bis zu den meistbewunderten Leistungen leben- der Organismen emporführt. Wobei die Zunahme an Kompliziertheit weniger auf das Konto der Einprägungsvorgänge selbst zu setzen ist, als vielmehr dar- auf, daß diese sich häufen und kombinieren, und daß sie mit anderen Leistun- gen: unmittelbar-zweckmäßigen und Überproduktionen, zu äußerst komplexen Gesamtvorgängen verwoben werden. Ich habe diese Stufenfolge an anderer Stelle etwas genauer analysiert und beschränke mich daher auf eine knappe Kennzeichnung der wichtigsten Etappen. Eine Biene, die beim Suchen in Feld und Wiesen gute Beute, vielleicht eine instinktive Gruppe honigreicher Blüten gefunden hat, kehrt nach Abgabe ihrer Tracht zu '°p''''^"°^- dieser Stelle zurück. Es darf angenommen werden, daß in der erfolgreichen Biene — dem Falle der lernenden Ameise analog — ein Mechanismus aktiviert worden ist, der sie zwingt, nach derjenigen Lokalität zurückzufliegen, deren J21 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit optischer Bildreiz zur Zeit des Erfolges ihr Auge getroffen hatte. Dieser die Wiederholung des nützlichen Erlebnisses gewährleistende Mechanismus ist von Haus aus fast komplett. Die quahtative Form der künftigen Bewegung ist fer- tig präformiert, das zur Einprägung bestimmte Sinnesorgan und der Anreiz zur Einprägung sind vorgesehen, die Elemente der Retina durch Nervenbahnen mit den betreffenden Muskeln verknüpft. Was fehlt, ist ledighch das Detail des optischen Lokalreizes, in diesem Falle eine dem Tiere neue, räumlich geordnete Kombination gegebener Elemente. Indem nun das Bild der Lokalität auf eine bestimmte Kombination von Retinaelementen wirkt, prägt es sich diesen oder den zugehörigen Ganglienzellen ein, das heißt, es stimmt sie so, daß sie in Zukunft auf den Gesamtreiz des gleichen Bildes mit Auslösung der passenden Flugbewegung reagieren. KinSsthetische Ganz ähnlich liegt die Sache, wenn eine Krabbe lernt, den Weg, der sie von ^^'^^' einer bestimmten Stelle aus zufällig zum Futter führte, später zu wiederholen. Was aber in diesem Falle zur Einprägung kommt, ist eine besondere und für die Weiterentwicklung des tierischen Lernens ungemein wichtige Art von inneren Reizen: nämlich die zeitlich geordnete Folge von ,,kinästhetischen" Einzel- reizen, die bei dem Marsche des Tieres in seinen Muskeln und Gelenken von dort vorhandenen Sinnesorganen aufgenommen und in der Form von Stimmungen eine Weile bewahrt werden. Unter dem Reize des Futterfindens werden diese flüchtig aufgenommenen Stimmungen zu längerer Dauer eingeprägt. Wenn nun die kinästhetischen Sinnesorgane von Haus aus so mit motorischen Bahnen ver- bunden sind, daß jedes von ihnen diejenige Muskelkontraktion, durch die es selber gereizt wird, seinerseits auszulösen vermag, so kann eine chronologisch geordnete KombinationvonEinprägungen dieser Elementarmechanismen später, etwa nach dem ,, Echorezept", den Eintritt der gleichen Bewegungsreihe zur Folge haben. Ebenso besteht die Möglichkeit, daß das Tier eine Bewegungsreihe, die ihm schädlich war, z. B. es in eine Sackgasse führte, künftig zu vermeiden lernt. Durch das Erlebnis der mechanischen Hemmung würde einerseits das kinästhe- tische Reizbild der vorausgegangenen Gesamtbewegung eingeprägt, anderseits ein vorbereiteter und an die kinästhetischen Organe angeschlossener Mecha- nismus aktiviert werden müssen, der bei der Wiederholung der gleichen Folge von Bewegungen und inneren Reizungen den Fortgang dieser Bewegung zweck- mäßig unterbräche. EiimiDierendes Ncgativc, bewegungshindemdc Mechanismen dieser Art können in ihrer Suchen. Verbindung mit passenden Einprägungen zu einer äußerst wertvollen Ver- besserung des Suchens dienen. Es wurde früher gezeigt, daß diese in roher Anwendung gar zu verschwenderische Methode des Suchens sich dadurch ver- feinern läßt, daß die bestimmt erfolglosen Zeiten des Suchens und Grade der Abweichung ausgeschlossen werden. Von einer besonderen Regelung der Rich- tung des Suchens war keine Rede: diese blieb während der ganzen Dauer dem Zufall anheimgestellt, und es mochte geschehen, daß die Bewegung eine Stelle, an der bereits erfolglos gesucht worden war, mehrmals berührte. Prägt sich aber ein Tier den kinästhetischen Gesamtreiz einer erfolglos verlaufenen Such- Lernen aus Erfahrung j 2 c bewegung oder das Bild eines vergeblich besuchten Ortes negativ, d. h. im An- schluß an den Verhinderungsmechanismus ein, so konzentriert es sein Suchen mehr und mehr auf das Gebiet, wo der Treffer liegt, und erhöht seine Aussicht, ihn bald zu finden. Eine Methode, die ich als ,, eliminierendes Suchen" be- zeichnen möchte. In den bisher genannten Fällen war der Lernvorgang auf eine ganz bestimm- Veraiigemeine- te Situation berechnet und wurde durch einen programmäßig festgelegten Reiz, ^^^ L^rmens z. B. Futterfinden, in Gang gebracht. Es mußte aber von Vorteil sein, die Lern- fähigkeit zu verallgemeinern: das Tier so einzurichten, daß es bei nütz- lichen und schädlichen Erlebnissen, auch wenn sie unvorhergesehen sind, sich dasjenige einprägt, was eine Wiederholung der guten und künftige Vermeidung der schlimmen bewirken kann. Hierzu gehört vor allem die Fähig- keit, nützliche und schädliche Erlebnisse als solche voneinander und von den gleichgültigen zu unterscheiden, — eine Aufgabe, die schwieriger scheint, als sie ist. Ein nützliches, der Wiederholung würdiges Erlebnis wird immer von einem Folgezustande, wie Nahrungsgewinn, Ruhe, hemmungsloser Ablauf eines Instinktes usw. begleitet sein. Und es ist denkbar, daß die in Betracht kom- menden, nicht allzu vielen, wohlcharakterisierten Folgezustände als Auslösungs- ursachen einer gleichen Anzahl von Lernmechanismen vorgesehen sind. Diese Mechanismen müßten die das Ergebnis begleitenden kinästhetischen oder äu- ßeren Reize oder beides derart zur Einprägung bringen, daß die Bewegung wie- derholt oder der eingeprägte äußere Reiz in Zukunft mit einer positiven Re- aktion beantwortet wird. Umgekehrt würden die Folgezustände schädlicher Erlebnisse: Nahrungsmangel, Verletzung, Hemmung oder Erfolglosigkeit eines Instinktes usw. Einprägungen bewirken können, die künftig zur Vermeidung der damals ausgeübten Bewegungsfolge oder zur negativen Fluchtreaktion auf eingeprägte Signalreize führen. War diese wichtige Fähigkeit des Lernens aus unvorhergesehenen Erfah- Spiei. rungen einmal hergestellt, so lohnte es sich, das Tier die Erfahrungen su- chen zu lassen, indem es nach dem Prinzip der Schrotflinte beliebige Bewe- gungen des eigenen Leibes oder fremder Objekte überproduziert. Was sich bei solchem ,, Spiel" (Groos) als zufällig nützlich oder schädlich erweist, gelangt zur Einprägung. Anderseits kann die Methode des ,, Spiels" auch wieder verwendet werden, um die Gelegenheit zu ganz bestimmten Einprägungen zu produzieren. So führt z. B. das menschliche Kind mit Brustkorb, Kehlkopf usw. im Überschuß Bewegungen aus, als deren Folge zuweilen ein Ton erklingt. Den Reiz des ,, ge- hörten" Tones aber prägt es sich gleichzeitig mit den kinästhetischen Residuen seiner eigenen Stimmbewegungen derartig ein, daß künftig die für den gleichen Ton empfänglichen Elemente des Gehörorgans durch kinästhetische Zentren mit denjenigen motorischen verbunden sind, die eben diesen Ton erklingen lassen. Damit hat das Kind einen Elementarmechanismus zur Nachahmung eines bestimmten Tones de novo hergestellt. Schafft es sich deren viele, J26 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit so erlangt es, nach früher besprochenem Rezept, die MögHchkeit, neue Ton- folgen nachzuahmen, die ein Erwachsener ihm vorspricht. Auf ähnhche Weise erwirbt das Kind auch neue Elementarmechanismen zur Nachahmung ,, gesehener" Bewegungen. Es ballt im Spiel sein Händchen und prägt sich den kinästhetischen Reiz mit dem optischen Bilde zusammen ein. Nun kann es diese Bewegung, wenn jemand sie ihm vormacht, imitieren. Nachdem es eine genügende Auswahl solcher Elementarmechanismen erworben hat ahmt es Bewegungskombinationen nach, die es zum ersten Male sieht. Physiologische Dic nächstc große Stufe stellt die,, Verallgemeinerung des Gelern- Abstraktion. ^gj^<< ^g^j.. gQ nauntc ich die Fähigkeit, aus Reihen ähnhcher Erfahrungen das Wesenthche und Wichtige, für die betreffende Klasse von Dingen oder Vorgän- gen Bezeichnende herauszufinden, gleichsam vom Nebensächlichen zu ,, abstra- hieren" und das ,, Abstrakte" sich in zweckmäßiger Verknüpfung einzuprägen. Diese gewiß erstaunliche, unschätzbar wertvolle Fähigkeit ist in kausaler Hin- sicht, wie Roux, Semon u. a. zeigten, von überraschender Anspruchslosig- keit. Diejenigen Eigenschaften, die für eine ganze Klasse wesenthch sind, den ,, Begriff" dieser Klasse ergeben, sind ihre konstanten Eigenschaften. Und nichts ist begreiflicher, als daß bei wiederholter Erfahrung mit Einzeldingen oder Einzelvorgängen der Klasse ihre konstanten Merkmale sich öfter und darum stärker als ihre nebensächlichen und schwankenden einprägen werden, oder auch, daß schheßhch nur noch die wesenthchen, ,,begriffhchen" Merkmale der Klasse im Ursachengetriebe des Gelernten enthalten sind. Mit dieser Fähigkeit der (physiologischen) ,, Abstraktion", die die betreffen- den Erfahrungen in der erreichbar einfachsten und dennoch wirksamsten Form zur Einprägung bringt, ist gleichzeitig ein Mittel gewonnen, den Schatz der nutzbaren Erfahrungen in unbegrenzter Weise auszudehnen und auszubauen. Das Lernen braucht nicht mehr auf unmittelbar nützliche und schädliche Erlebnisse beschränkt zu sein. Es lohnt nun auch, beliebige Dinge und Vorgänge, die regelmäßig miteinander oder nacheinander geschehen und auf des Tieres Sinne wirken, in ebensolcher Verbindung einzuprägen. So entsteht, im Überschuß produziert, ein Vorrat von Erfahrungen, gleichsam von ,, Kenntnis- sen" über die Welt und ihre Zusammenhänge, die bei Gelegenheit als Bindeglieder zwischen verwandten Eindrucksreihen nützliche Wirkungen entfalten können. Physiologische Wird die Zahl der Eindrücke gar zu groß, als daß der Anreiz einer drängen- und überk'^ng. ^cn Situatiou sogleich die passende Erfahrung treffen und aktivieren könnte, so ruft die (physiologische) ,, Phantasie", eine neue Verwendung des Schrot- flintenprinzipes, aufs Geratewohl viele von ihnen auf den Plan. Die aktivierten Eindrucksreihen bringt sie ,, suchend" mit dem Reize der Situation in Kontakt, bis eine genügend passende gefunden ist, die den Mechanismus schließt. EinVer- fahren, das man besonders dann als physiologische ,, Überlegung" bezeichnen könnte, wenn durch Verwendung des ,, eliminierenden Suchens" dafür Sorge ge- tragen ist, daß einmal fruchtlos verlaufene Kontaktversuche weiterhin aus- geschlossen werden. Lernen aus Erfahrung j 2 7 Die Phantasie dient ferner dazu, den Schatz vorhandener Einprägungen zweckmäßig zu organisieren. Indem sie sich, auch ohne dringendes Bedürf- nis, im ,, Spiel" betätigt, bringt sie allerhand zufällige Kombinationen von Ein- drücken hervor, wobei sich bald hier bald dort eineÄhnhchkeit, eine begriffliche Beziehung ergibt und eingeprägt wird. Die Fülle der so geschaffenen neuen Me- chanismen erleichtert und verfeinert den Ablauf künftiger ,, Überlegungen". Wenn aber die äußere oder innere Situation, in der ein zweckmäßiger Ge- Mechanisierung schehensplan durch ,, Überlegung", d. h. durch Überproduktion gesucht und ge- ^^^ überlegten funden wurde, öfter wiederkehrt, so muß es — in Analogie mit früher betrach- teten Fällen — zweckmäßig sein, den komplizierten Vorgang zu mechanisie- ren, die Überlegung, das Suchen durch Einprägung des zufällig gefundenen Zu- sammenhanges auszuschalten. In Zukunft folgt auf den Reiz, der früher zur Überlegung führte, sogleich die passende Reaktion: der Vorgang ist ,, auswendig gelernt", ,, mechanisch geworden". Hiermit aber gewinnt er diejenige Form, die als die denkbar vollkommenste aller erhaltungsf ordernden Geschehensarten bezeichnet wurde: die ,, unmittel- bar-zweckmäßige". Äußerlich angesehen, ist die mechanisierte Überlegungs- leistung einem angeborenen, unmittelbar-zweckmäßigen Instinkte gleich, durch ihre komplizierte Entstehung im individuellen Leben jedoch von ihm ver- schieden. Und liegen die letzten Leistungen, zu denen die Stufenleiter des Lernens hinanführt, die längst als ,, intelligent" bezeichnet werden können, noch im Be- reiche des Mechanistischen.? Die Kraft zu mechanistischer Detailerklärung hält mit dem ungeheuren, auf jeder Stufe sich potenzierenden Zuwachs an Kompliziertheit, der hier vor- ausgesetzt wird, nicht mehr Schritt. Was aber feststeht, ist, daß jene obersten Stufen durch keine scharfe Grenze von einfachen Lernvorgängen geschieden sind. Dann muß nach dem Prinzipe der Sparsamkeit angenommen werden, daß dieses ganze weite Gebiet des Lernens in kausaler Beziehung homogen, d. h. mechanistisch erklärbar ist. B. Einprägung neuer Elementarobjekte. Es bleibt zu untersuchen, Einprägung ob etwa vorhandene Fälle von Lernen, bei denen das Einzuprägende dem "^"^^tjelTe!"'^' Stamme oder Individuum völlig fremd, ein neues Elementarobjekt oder eine Kombination von solchen wäre, sich mechanistisch begreifen lassen. Die Ant- wort lautet, wie bei der Frage nach analogen Formen der Nachahmung, fast ohne Vorbehalt negativ. Die Schwierigkeit läge nicht darin, daß das dem Tiere oder Stamme gänz- lich fremde einprägungswürdige Objekt unter zahllosen gleichgültigen Erleb- nissen herausgehoben, ,, erkennbar" gemacht werden müßte. Es wurde ja schon gezeigt, daß die besonderen Folgezustände, mit denen ein nützliches oder schädliches Erlebnis des Individuums verbunden ist — Sättigung oder Nahrungsmangel, Ruhe oder Störung usw. — , die Rolle des Anreizes zur Ein- 128 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit prägung recht wohl übernehmen können. Das gilt auch für die Stammesge- schichte. Es wäre denkbar, daß ein Erlebnis, das generationenlang wiederkehrt und immer von ,, nützlichen" oder , .schädlichen" Folgezuständen begleitet war, zuletzt in irgendeiner spezifischen Art das Keimplasma veränderte. Aber die große Frage wäre die: Wie kann das völlig Fremde, für dessen be- sondere Qualität das Tier oder der Stamm gar kein Organ besitzt, derartig modi- fizierend auf Keimplasma oder Ganglienzellen wirken, daß bei der späteren An- wendung das gleiche QuaHtative wiederum, fördernd oder hemmend, in Er- scheinung tritt ? Das dürfte auf mechanistische Weise, wenn nicht durch reinen Zufall, ganz unmöglich sein. Ein Beispiel aus der Stammesgeschichte soll es verdeutlichen. Das wachsende Ärmchen der Unkenlarve durchbricht zu einer bestimmten Zeit die Kiemendeckelhaut, von der es bis dahin* überlagert wurde. Dieser Durchbruch stellt aber nicht etwa einen Akt gewaltsamer Zerreißung dar. Sondern der Kie- mendeckel schafft, wie Braus entdeckte, selber den Weg für den Durchtritt des Ärmchens, indem die Hautzellen der betreffenden Stelle sich erst verdünnen, dann schwinden. Und Spemann glaubt, daß das ein Fall von dem sei, was ich ,,Einprägung" nenne: ursprünglich passiv, sei das in der Ontogenese der Unken vielmals wiederholte nützhche Erlebnis, die Dehnung und Durchbohrung der Kiemendeckelhaut, zuletzt durch eine entsprechende Veränderung des Keim- plasma erblich geworden. Wenn nun ein fertiger Mechanismus vorhanden wäre, der jede regelmäßig eintretende, lokale Verdünnung von Hautzellen so auf deren spezielle Determi- nanten wirken ließe, daß sie, auf Grund einer vorausbestimmten Reaktions- fähigkeit, zur erblichen Produktion verdünnter Zellen übergingen, so wäre der Vorgang mechanistisch ebensogut begreifbar, wie die stammesgeschichtliche Ein- prägung einer lokalen Verhornung auf Grund eines abgepaßten Vererbungs- mechanismus. Aber Spemann macht diese Annahme nicht. Er scheint sich vorzustellen, daß hier ein rein somatisches, dem Keimplasma völlig inadäquates Geschehnis erblich geworden sei. Träfe dies zu, so hielte ich den Versuch, den Vorgang mechanistisch zu er- klären, für aussichtslos. Daß von dem ,, Erlebnis", der oft wiederholten, passiven Hautdurchbohrung, eine Reihe spezifischer Veränderungen bis an das Keim- plasma, ja bis zur Determinante der betroffenen Hautstelle führte und so eine erbliche ontogenetische Veränderung der gleichen Stelle der Haut zur Folge hätte, könnte man glauben. Aber alle diese Veränderungen wären in quali- tativer Hinsicht, wie das Erlebnis selber, improvisiert. Und daß aus einer solchen Kette improvisierter Änderungen nun gerade wieder eine Verdünnung und Zerreißung der Hautzellen mit Notwendigkeit hervorgehen sollte, ist mechanistisch nicht einzusehen. Und ebenso im tierischen Verhalten. Damit ein nutzbares Erlebnis irgend- welcher äußeren oder inneren Art zum Zwecke des Lernens eingeprägt werden kann, wird immer vorausgesetzt, daß fertige Mechanismen vorhanden sind, die Lernen aus Erfahrung. Entstehung der Mechanismen I2q ihrer Beschaffenheit nach das Qualitative des Erlebnisses oder seiner Elemente aufnehmen und im Sinne späterer Reproduktion oder Vermeidung weiter ver- wenden können. Gleichviel, ob diese Mechanismen angeboren oder selber erst durch Lernvorgänge im individuellen Leben erworben worden sind. Lernen aus gänzlich Unbekanntem geht über die Grenzen des mechani- stisch Erklärbaren ebenso hinaus wie Nachahmung völlig neuer Modelle. VI. Die Entstehung der Mechanismen. Es darf angenommen werden, daß die in Abschnitt III bis V zusammen- gestellte Auswahl möglicher Mechanismen genügt, um alle Hauptarten zweck- mäßigen Geschehens an sich zu erklären, — vielleicht sogar größer ist, als hier- zu nötig wäre. Aber damit ist die Frage, ob die Zweckmäßigkeit überhaupt mechanistisch erklärbar sei, noch nicht gelöst. Es muß zuvor entschieden wer- den, ob und inwieweit auch die Entstehung der Mechanismen auf mecha- nistische Weise möglich war. Dieses genetische Problem ist ein Problem der Stammesgeschichte. Zwar wurde gezeigt, daß im Gebiete des Lernens gewisse ,, Mechanismen" inner- halb des individuellen Lebens neu gebildet werden. Aber diese — bereits er- klärten — Neuerwerbungen sind eben die Folge von Lernmechanismen, die ihrer- seits angeboren, d. h. in strukturellen und funktionellen Besonderheiten des Keimplasma begründet sind. Und angeboren oder dem Keimplasma einge- boren sind auch die Mechanismen des übrigen Verhaltens sowie der ontogene- tischen und stammesgeschichtlichen Entwicklung. Die Keimplasmamechanis- men, nach deren Ursprung wir fragen, müssen also samt und sonders als zweck- mäßige Keimplasmaänderungen aufgetreten sein. Und unsere Aufgabe ist, zu untersuchen, ob das auf mechanistische Weise geschehen konnte. I. Die Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem. In kategorischer Form ist die gestellte Frage ohne weiteres zu bejahen. Alle die Einrichtungen aus Ontogenie und Stammesgeschichte, deren physiko- chemische Begreifbarkeit dargelegt wurde, können durch die echt mecha- nistische Geschehensform des reinen Zufalls — durch zufällige, an sich fehler- hafte Abänderung des Keimplasma — in die Erscheinung getreten sein. Die prinzipielle Möglichkeit dieser Begründung ist zweifellos. Dennoch läßt sich von einer besonderen Seite her ein Einwand gegen sie erheben: Man kann behaupten, daß die Erklärung durch reinen Zufall nicht oder zu wenig oder nicht durchweg ,, wahrscheinlich " sei. Und wer die ungeheure Zahl der benötigten Mechanismen, die fabelhafte Kompliziertheit vieler von ihnen bedenkt, wird die Verpflichtung, diesen Einwand sehr ernst zu prüfen, nicht bestreiten wollen. Die Frage nach der Entstehung der Mechanismen ist also ein Problem der Wahrscheinlichkeit. Damit gelangt die Untersuchung — leider — auf ein Gebiet, dem es an Schärfe der möghchen Entscheidungen fehlt und immer fehlen wird. Wahrscheinlichkeiten lassen sich zwar scharf berechnen, wenn man K. d. G. III. I V, B d I AUg. Biologie 9 i^o Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit die Zahl der möglichen Fälle und ihr Verhältnis zu der der Treffer kennt. Davon aber ist auf biologischem Gebiete keine Rede. Wir kennen die fraglichen Ziffern nicht nur nicht genau, wir haben nicht einmal eine halbwegs klare Vorstellung von ihnen. So fällt dem subjektiven Ermessen des einzelnen die ausschlag- gebende Rolle zu. — Es bleibt nichts übrig, als sorgsam alles zusammenzu- tragen, was die Wahrscheinhchkeitsverhältnisse in möglichster Annähe- rung zu schätzen erlaubt: vielleicht ist das Ergebnis — sei es positiv oder negativ — dennoch für eine starke Mehrheit der Forscher befriedigend. Nieten A. Nictcn Und Treffer, Natürlich ist die Wahrscheinlichkeit, daß Me- '''^' chanismen zweckmäßigen Geschehens rein zufällig auftreten sollten, immer sehr gering, zumeist verschwindend. Wäre es möghch, sie ziffernmäßig aus- zudrücken, so erhielte man Quotienten, deren Nenner von ungeheurer Größe wä- ren. Aber das macht nichts aus, wenn nur die Zahl der überhaupt vorhande- nen Abänderungen ebenso groß oder noch größer ist. Eine Wahrscheinlichkeit von I : 10^°°° ist unter 10^°°° Fällen beinahe Sicherheit. — Es fragt sich also vor allen Dingen, zu welcher Größenordnung die Zahl der überhaupt vorkommenden Fälle von zufälliger Keimplasmaänderung ungefähr gehört. Wären von Anbeginn alle gezeugten Individuen am Leben geblieben, hät- ten weitergezeugt und Stämme gebildet, dann würde die Menge des einst und jetzt vorhandenen, individuell zerteilten Keimplasma und damit auch die Zahl der möglichen Fälle von Keimplasmaänderung eine so alles Maß übersteigend un- geheure sein, daß sie den denkbar winzigsten Wahrscheinlichkeitsquotienten mehr als gewachsen wäre. Ja selbst im engeren Kreis bestimmter, verhältnis- mäßig ,, junger" Fälle, die auf ein unvergleichlich knapperes Material von Mög- lichkeiten angewiesen sind, käme man reichlich aus. Der ontogenetische Mecha- nismus, der die Flügel der Kallima in Form und Farbenmuster dem welken Blatte ähnlich macht, kann erst entstanden sein, seitdem es Falter gibt. Dennoch : wenn alle je geborenen Falter sich fortgepflanzt hätten, so wäre die Gesamt- zahl derer, die früher gelebt haben und heute leben, noch immer unfaßbar groß. Und niemand brauchte sich zu wundern, wenn in der kolossalen Masse von räumlich und zeithch verteiltem, änderungsfähigem Falterkeimplasma sich irgendwo und irgendwann, plötzHch oder in kleinen Schritten diejenige Modi- fikation zufällig gebildet hätte, deren sichtbares Ergebnis das Blattmuster der Individuen ist. Der Kampt Aber die Zahl der Individuen und Stämme, die wirklich gelebt und än- derungsfähiges Keimplasma in sich getragen haben, ist im Verhältnis zu solchen Summen und Massen verschwindend gering. Der ungeheure Rest, der aller- größte Teil des Keimplasma, das hätte leben und sich ändern können, ist ausgeschieden. Seine somatischen Träger oder deren Ahnen unterlagen im ,, Kampf ums Dasein", wurden von fremden Wesen verzehrt, durch Mangel an Raum und Nahrung, durch Katastrophen vernichtet. Dadurch erhält die Fra- ge, ob zufälhg-zweckmäßige Bildung der Mechanismen wahrscheinlich sei, ein sehr verändertes Gesicht. ums Dasein. Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem l^i In absolutem Sinne ist die Gesamtzahl der möglichen Keimplasmaände- rungen — im ganzen, wie im speziellen Kreise — ja immer noch riesengroß. Und wenn es sich um einfache Mechanismen und mäßige Abweichungen handelt, ist sie wohl häufig groß genug, um den Wahrscheinlichkeitsquotienten ihrer zu- fälligen Entstehung in sich aufzunehmen. Warum sollte z. B. der ontogeneti- sche Mechanismus, der dem Rüssel des Windigs seine Extralänge von 8 cm gibt, nicht unter Billionen von Schwärmern, die Rüssel von ähnlicher Länge bereits besaßen, rein zufällig entstanden sein ? Aber bei stärkeren und komplizierten Neuerungen fällt die enorme Ver- minderung der überhaupt vorhandenen Fälle, die durch den Kampf ums Dasein verschuldet wird, entscheidend ins Gewicht. Wenn auch die Menge der Falter, die wirklich gelebt haben, immer noch riesig ist: daß unter ihnen der ganze reiche Komplex von Einzelheiten in Form und Farbe, der den Flügel der Kal- lima zum Abbild eines welken Blattes macht, durch bloßes Spiel des Zufalls aufgetreten sei, mag niemand glauben. Hier und in zahllosen anderen Fällen ist zuzugeben, daß der rein zufällige Eintritt der zweckmäßigen Keimplasmaände- rung, an der Gesamtzahl der überhaupt geschehenen Änderungen gemessen, nicht mehr wahrscheinlich wäre. B. Die Selektion. Nun hat aber auf die numerischen Verhältnisse der Die SeiekHoa Organismenwelt ein Faktor eingewirkt, dessen Berücksichtigung die Zufalls- frage abermals in stark verändertem Licht erscheinen läßt: das schon den Alten bekannte, von Darwin der Welt in seiner ganzen Macht vor Augen gestellte Prinzip der ,, Selektion". Selektion ist eine besondere, gleichsam feinere Art der Vernichtung im Kampf ums Dasein. In seiner rohesten Form zerstört der Daseinskampf die Individuen ohne jede Wahl. Die minder radikal vorgehende Selektion vernich- tet nur, was unter den bestehenden Verhältnissen in körperlicher Hinsicht er- haltungsunfähig ist: die Stämme und Individuen, die zufällig-schädliche Neue- rungen ausgebildet oder an nützlichen nicht teilgenommen haben und so der Konkurrenz gegenüber in Nachteil geraten sind. Das vielumstrittene und doch so selbstverständliche Prinzip ist also in der Tat, was ihm die Gegner der mecha- nistischen Naturerklärung zuweilen vorgeworfen haben: ein bloß zerstörendes, rein negatives. Es unterdrückt die Nieten; weiter nichts. Hierdurch aber ver- schleiert die Selektion das wirkliche, für die Wahrscheinlichkeits- berechnung maßgebende Verhältnis zwischen der Menge des nütz- lich organisierten und der des überhaupt vorhandenen Keim- plasma. Sie täuscht eine Engigkeit des Spielraums vor, in der der glückliche Zufall sich nicht so, wie hier verlangt wird, betätigen könnte. Also wird es die Aufgabe der Untersuchung sein, der Zahl der möglichen Fälle von Keimplasmaänderung denjenigen Betrag, um den sie durch die Se- lektion zu unrecht gekürzt worden ist, wieder hinzuzufügen, und danach festzustellen, ob die ermittelte Gesamtzahl den Ansprüchen der WahrscheinHch- keit nunmehr genügt. 9* 122 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Konzentrierung Im Llchtc diescr Umrechnung erklärt sich zunächst ohne weiteres, daß Zweckmäßigen, untcr dcn erblich bedingten Lebensvorgängen das zweckmäßige Geschehen sich nicht, wie man erwarten sollte, nur spärlich zeigt, sondern im Gegenteil (neben einer Minderzahl schädlicher oder zweckloser Vorgänge, wie etwa der ontogene- tischen Herstellung gleichgültiger Details der Zeichnung oder Form) bei weitem die überragende Rolle spielt. Indem die Selektion den wuchernden Bestand an minderwertigem und schädlich geändertem Keimplasma ständig reduzierte, die Mechanismen erhaltungsfördernden Geschehens in gleichsam konzentrierter Lösung übrigließ, hat sie das jetzige, die Zufallshypothese anscheinend aus- schließende Mißverhältnis nachträglich und trügerisch hergestellt. Züchtung. Zweitens aber und vor allem ist die Berücksichtigung der Selektion ge- eignet, die zufällige Entstehung komplizierter Mechanismen dadurch wahr- scheinlicher zu machen, daß sie die Zahl der zur Berechnung kommenden über- haupt vorhandenen Fälle enorm erhöht: nämlich dann, wenn die betreffenden Mechanismen ,, gezüchtet" worden sind. Unter ,, natürlicher Züchtung" ver- stehen wir die Besonderheit, daß eine komplizierte Neuerung nicht plötzlich in ihrer vollendeten Form erscheint, auch nicht allmählich durch kleine, aber noch nicht nutzbare Schritte herbeigeführt wird, sondern in Stufen entsteht, die schon als solche die Erhaltung fördern. Die eigentümliche Wirksamkeit dieses Faktors möge durch ein schematisch einfach gehaltenes Beispiel veranschaulicht werden. Gesetzt, bei einer Tierart bestände jede Generation aus loo Individuen; jedes lieferte lOO Keime, von denen also je 99 vor Eintritt der Reife vernichtet würden; am Keimplasma die- ser Art träte durch reinen Zufall eine nutzbringende Neuerung auf, die sich aus zwei voneinander unabhängigen Einzelheiten A und B zusammensetzte; und die Wahrscheinlichkeit der zufäUigen Bildung betrage für A und B je i : lOOO. Dann wäre die Wahrscheinlichkeit der Kombination AB nach allbekannten Regeln l :ioooooo, gleichviel, ob die Neuerung in zwei getrennten Schritten oder auf einmal erfolgen würde. Wenn nun die Einzelheiten A und B jede für sich nutzlos sind, die Neuerung erst in der Verbindung AB erhaltungsfördernd wirkt, dann kann das Auftreten eines von ihnen, z. B. des Merkmals A, einmal unter 1000 überlebenden Indivi- duen, d. h. nach längstens zehn Generationen erwartet werden, der Eintritt der ganzen nützlichen Neuerung AB aber erst unter einer Million, d. h. nach loooo Generationen. Ganz anders, wenn jedes der Merkmale A und B an sich schon nützlich ist, oder gar, wie hier der Klarheit halber angenommen werden soll, das Überleben des betreffenden Individuums unbedingt garantiert. Dann würde, wie vorhin, nach zehn Generationen auf eins der Merkmale, zum Beispiel A, zu rechnen sein. Hierauf aber änderte sich das Verhältnis. Da das mit A behaftete Individuum unbedingt überlebt, und seine Nachkommenschaft desgleichen, so ist die näch- ste, spätestens elfte Generation aus lauter A- Individuen zusammengesetzt ; ebenso alle folgenden. In einem Stamme von Tieren, die sämtlich A besitzen, beträgt aber Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinhchkeitsproblem 1^3 die Wahrscheinlichkeit, daß noch das Merkmal B hinzutritt, i : lOOO. Das heißt, die Kombination AB kann nach zehn weiteren Generationen erwartet werden. Das macht im ganzen 20 Generationen bei stufenweis-nutzbarer gegen loooo bei plötzlicher Entstehung der zweigliedrigen nützlichen Neuerung. NatürHch ist der relative Unterschied in anderen, minder schematischen Fällen nicht ganz so groß. Die Nützlichkeit der einzelnen Stufen wird nahezu niemals allen, sondern nur einem gewissen, zumeist sehr kleinen Prozentsatz der damit ausgerüsteten Individuen das Überleben sichern, und es bedarf dann jedesmal einer Reihe von Generationen, in deren Verlauf die kleine Neuerung sich prozentual vermehrt, bis sie vom ganzen Individuenbestande der Art Besitz ergriffen hat. Aber auch so bleibt die Erhöhung der Wahrscheinlichkeit noch außerordenthch. Es ist, als finge der Züchtungsvorgang die glücklichen Zufälle, die sich in äußerster Spärlichkeit über das ungeheure Feld der möglichen Indi- viduen verteilen, ein, zöge sie, wie durch einen Trichter, in die schmale Bahn der wirklichlebendenund brächte sie dort bequem und sicher zur Vereinigung. C. Ontomechanismen und Phylomechanismen. Unter solchen Um- O"*"- mechanismen ständen muß das Bestreben der ökonomisch gesinnten Wissenschaft darauf ge- und Phyio- richtet sein, möglichst zu zeigen, daß jede hochgradige Neuerung „gezüchtet", d. h. in kleinen, aber schon nützlichen Schritten zur Ausbildung gelangt sein kann. Und dieser Nachweis wurde für viele somatische Bildungen längst ein- wandfrei erbracht. Das Auge des Wirbeltieres, genauer der ontogenetische oder, wie ich kurz sagen will, der ,,Ontomechanismus", der es im Individuum produziert, braucht nicht plötzHch oder in vielen, aber zunächst noch nutzlosen Stufen ent- standen zu sein. Denn die vergleichende Anatomie lehrt eine Folge durchaus funktionsfähiger Stufen kennen, die von lichtempfindlichen Hautzellen über Grubenaugen zu Linsenaugen führt, und die den Hauptetappen einer völhg lückenlosen stammesgeschichtlichen Skala entsprechen könnte. — Kallima kann ihre Blattähnlichkeit in vielen kleinen Schritten erworben haben: schon diese wirkten erhaltungsf ordernd; besonders, weil auch die Fähigkeit der Vögel, die Bilder von Blättern und Schmetterhngen gut zu unterscheiden, erst stufen- weise herangewachsen ist. — Der Flügel eines Vogels, einer Fledermaus, hatte zwar als Instrument des freien Fluges noch keinen Wert, bevor er die nötige Größe und Tragkraft erreichte: zu dieser aber konnte er, da seine früheren Größenstufen nach Art eines Fallschirmes nützlich waren, schrittweise gezüch- tet sein. — Und so ist ferner bewiesen worden, wie die sozialen Instinkte der Bienen und Ameisen, die Mechanismen der Mosaikentwicklung, der Regenera- tion, des Lernens aus Erfahrung und viele andere Dinge in lauter kleinen, nutz- baren Schritten entstehen konnten. Nun halte ich für gewiß, daß der enorm erhöhte, durch den Beweis des Ge- züchtetseins erzielte Wahrscheinlichkeitsgrad auch skeptischen Beurteilern für manche der komplizierten Fälle nunmehr genügt. Ob aber für alle .^ Auch für die höchstkomplizierten, z. B. Kallima ? Das wird von vielen sehr lebhaft bestrit- i^A Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit ten werden! Und selbst der größte Optimist hat wohl noch leise Zweifel. Denn freilich, so unermeßlich groß, als wenn die je geborenen Individuen sich sämt- lich fortgepflanzt hätten, ist die Zahl der jetzt zur Berechnung kommenden Fälle noch lange nicht. So bleibt es denn ökonomische Pfhcht, nach Möglichkeit weitere Hilfsmittel heranzuziehen, die die Wahrscheinhchkeit zweckmäßiger Keimplasmaände- rungen vermehren können. Als solche aber stehen, solange auf zwecktätige Faktoren verzichtet wird, nur noch die Mechanismen stammesgeschicht- lich-zweckmäßigen Geschehens — ich nenne sie ,,Phylomechanis- men" — bereit, die im vorigen Abschnitt hypothetisch angenommen und als an sich möghch erkannt worden sind. Ein Phylomechanismus, der das rein zufällige Sichverändern desselben Keimplasma zweckmäßig organisiert, ver- mehrt die Chancen günstiger ontogenetischer Neuerungen, Ein unmittelbar- zweckmäßiger Phylomechanismus kann solche direkt garantieren. Nun ist, wie vorhin schon erwähnt, gewiß, daß auch die stammesgeschicht- lichen Mechanismen durch reinen Zufall entstehen konnten. Wenn aber die Berufung auf ihr Vorhandensein die Bildung nützlicher Ontomechanismen wahrscheinhcher machen soll, müßte vor allem bewiesen werden, daß die Ent- stehung der Phylomechanismen, oder wenigstens des einen oder anderen von ihnen, selber wahrscheinlich war. An dieser speziellen Frage hängt jetzt der Fortgang der ganzen Angelegenheit. 2. Die Entstehung der Phylomechanismen. Die Wahrschein- A. Di 6 W a h r s c h 6 i u 1 i c h k 6 i t s f r a g c. Der Anfang ist nicht ermutigend, hchkcit £• ßijj,]^ g^yf (jjg besonderen Verhältnisse der Stammesgeschichte lehrt, daß der Entstehung ° '_ von Phyio- zufällige Bildung von Phylomechanismen im ganzen weniger wahrscheinlich mechanismen. ist, als die von ontogenetischen. Zwar ist die zur Verfügung stehende Summe in Zeit und Raum verteilten, änderungsfähigen Keimplasmas genau die gleiche. Und daß in dieser Masse ir- gendwo und irgendwann eine zufäUige Änderung geschehen soll, die das künf- tige Verhalten des Keimplasma selbst zweckmäßig beeinflußt, ist an und für sich nicht unwahrscheinHcher, als die rein zufällige Bildung ontogenetischer Neuerungen. Es ist ferner gewiß, daß auch die stammesgeschichtlichen Mechanismen der Selektion unterliegen: nicht unmittelbar, aber doch mittelbar. Tritt irgendwo an einem Zweige des Keimplasmastammbaumes ein Mechanismus auf, der diesem selben Keimplasma die Fähigkeit zweckmäßiger Selbstverände- rung verleiht, so bringt zwar der Mechanismus den Individuen, die ihn in sich tragen, keinen direkten Gewinn. Aber sie werden bei nächster Gelegenheit, z. B. einem Umschwünge khmatischer Verhältnisse, mit Hilfe ihres phyletischen Me- chanismus die Keimplasmagrundlage einer somatischen Verbesserung er- zielen können, die ihrem Stamme in irgendeinem Grade das Überleben sichert. Erhält sich die neu entstandene Art, so überlebt mit ihr und in ihr zugleich der Phylomechanismus, dem sie ihr Dasein zu danken hat. Phylomechanismen und die Wahrscheinlichkeit ihrer Entstehung l^c Allein die konzentrierende, anreichernde Wirkung der Selektion, deren Berücksichtigung die Wahrscheinlichkeit zufällig-zweckmäßiger Keimplasma- änderungen im allgemeinen so sehr erhöht, kommt doch den stammesgeschicht- lichen Mechanismen nicht in demselben Maße zugute wie den ontogeneti- schen. In der Betriebsform der beiderlei Mechanismen besteht ein offenkundiger Unterschied. Ontogenetische Keimplasmamechanismen betätigen sich unge- heuer oft: in Tausenden und Hunderttausenden sich folgender Generationen erzeugen sie die gleiche körperliche Eigenschaft unter genau oder fast genau gleichen äußeren Bedingungen. Ein Phylomechanismus hingegen wirkt nur dann, wenn sich die Art mit seiner Hilfe ändert; d. h. viel seltener; und in der Regel unter Bedingungen, die sich inzwischen mehr oder minder stark ver- schoben haben. Dieser Unterschied bedingt in zwei besonderen Fällen vermin- derte Wirksamkeit der Selektion in der Stammesgeschichte. Die Rolle der Selektion ist nicht darauf beschränkt, die frisch entstandenen Mechanismen aus einer Masse von minderwertigem Keimplasma herauszuheben und ihre Verbreitung über den ganzen Raum der Art zu ermöglichen, sondern sie tritt auch bei ihrer dauernden Erhaltung in Tätigkeit. Jeden erzielten Fortschritt bedroht ja die kaum vermeidbare Neigung des Keimplasma, sich richtungslos, was hier nur heißen kann: in falscher Richtung, zu verändern. Und wenn ein nützlicher Mechanismus nicht ständig unter Kontrolle bleibt, nicht immer wieder durch Selektion auf seine Brauchbarkeit geprüft und aus- gesondert wird, so muß er früher oder später durch Mißwachs und Abbröckelung und zufällige Zerstörung der etwa intakt gebliebenen Minderheit zugrunde gehen. Nun ist, was ontogenetische Mechanismen betrifft, kein Mangel an sol- chen Prüfungen. Die körperliche Eigenschaft, die sich in einer Generation als nützhch bewährt, wird in der nächsten und vielen folgenden abermals und im- mer wieder durchgeprüft. Dafern der Mechanismus nicht etwa in seiner ganzen Verbreitung degeneriert, schafft ihm die Selektion, indem sie das wuchernde Unkraut der Fehlformen beseitigt, immer wieder Raum und läßt ihn nicht verschwinden, solange er eben erhaltungsf ordernd ist. Ein stammesgeschicht- licher Mechanismus wird in weit höherem Grade von der Gefahr der spon- tanen Abbröckelung und Auflösung bedroht. Daß eine blühende neue Art durch seine Vermittlung entstanden ist und auch ihn selber zunächst geschützt und verbreitet hat, hilft ihm nicht auf die Dauer: er kann im Keimplasma seines eigenen Stammes, während der von ihm gelieferte Ontomechanismus fleißig ge- prüft und erhalten wird, unbeachtet untergehen. Um selber präsent zu bleiben, braucht er rechtzeitige Gelegenheit zu abermahger Betätigung. Das heißt, der Stamm, dem er angehört, müßte in passenden, nicht zu langen Zwischenräumen neuerdings und wiederholt in Lebenslagen kommen, in denen eine Veränderung, wie der betreffende phyletische Mechanismus sie eben leisten kann, von Nutzen ist. — Und gibt es solche Fälle? Das hängt im allgemeinen von der Verwen- dungsbreite der Mechanismen ab. Ein stammesgeschichthcher Apparat, der sich in vielerlei Lagen nutzbringend gebrauchen läßt, hat gute Aussicht auf 136 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit wiederholte Betätigung. Je spezialisierter aber der Mechanismus ist, desto geringer wird im Durchschnitt seine Chance sein, wiederholt geprüft und hier- durch erhalten zu werden. — Nun wäre aber ein stammesgeschichthcher Mechanis- mus, der nach vollbrachter Leistung alsbald von der Bildfläche verschwände, für die Wahrscheinhchkeitsrechnung des zweckmäßigen Geschehens fast ohne Wert : Die einmahge somatische Verbesserung, die er vermittelt hat, könnte wohl in den meisten Fällen mit gleicher Wahrscheinlichkeit direkt entstanden sein. Und aus demselben Grunde hat auch der mächtige Faktor, der sonst die Chancen der komphzierten Mechanismen so sehr erhöht, die stufenweise Züch- tung, auf dem rein stammesgeschichtHchen Gebiete kein günstiges Wirkungs- feld. Auch hier ist Häufigkeit der Prüfungen das erste Erfordernis, das zweite : annähernde Gleichförmigkeit der Prüfungsbedingungen. Beides ist in der Ge- schichte der Ontomechanismen immer und reichhch erfüllt, viel knapper und seltener bei phylogenetischen. So ergibt sich im ganzen folgendes. Die Annahme, daß stammesgeschicht- liche Mechanismen durch Zufall aufgetreten seien, ist, soweit es sich um kom- phzierte Mechanismen oder um solche von spezialisierter Verwendbarkeit oder gar um beides handelt, im allgemeinen nicht sehr wahrscheinlich; — zu wenig jedenfalls, als daß die zweifelhafte Wahrscheinlichkeit der komplizierten Onto- mechanismen durch sie erhöht werden könnte. Aber diese Beschränkung stellt anderseits einen Freibrief dar, stammesgeschichtliche Mechanismen von ein- facher Konstruktion und vielseitiger Verwendbarkeit getrost als wirklich vorhanden anzunehmen. Auch ist ja nicht ausgeschlossen, daß unter besonders günstigen Umständen einzelne komplizierte und spezialisierte Phylomechanis- men wahrscheinlich sind. Phyio- B. Phylomechanismen des organisierten ,,Suchens". Vor allen "gg'^ s„*^g^s" Dingen kann der erste wichtige Schritt, der das Entstehen des Zweckmäßigen in der Stammesgeschichte aus dem Bereiche des reinen Zufalls, der gänzlich un- vorgesehenen Veränderungen heraushebt, ohne Zögern unternommen werden: die Annahme einer ad hoc vorhandenen Produktion von Abweichungen, einer organisierten ,, aktiven Variabilität". Daß irgendein Keimplasma durch Zufall die Neigung erhält, sich stärker oder öfter zu verändern, als ohnedem ge- schehen würde, ist eine sehr anspruchslose Forderung und keinesfalls unwahr- scheinlich. Es wäre im Gegenteil kaum zu begreifen, wenn in der ungeheuren Auswahl beliebiger Veränderungen, die das Gesamtkeimplasma hervorgebracht hat, nicht auch diese besondere Eigenschaft gelegentlich aufgetreten wäre; ein- mal oder auch hundert- und tausendmal. Und wenn der Mechanismus der ak- tiven Variabilität einmal entstanden war, so konnte er dauernd oder doch für lange, lange Zeit erhalten werden; denn seine Verwendbarkeit und Nützlichkeit bei allen stammesgeschichtlichen Verbesserungen war ja die denkbar unbe- schränkteste. Aber fast das Gleiche gilt von mehreren der im vorigen Abschnitt behandel- ten Mechanismen zur feineren Ausgestaltung der stammesgeschichtlichen Entstehung von Phylomechanismen des Suchens 1^7 Überproduktion. Ein Mechanismus, der die Gefahr exzessiver Variationen da- durch vermindert, daß er der Labilität des Keimplasma gewisse Schranken setzt, ein anderer, der den Abweichungsschritten ein angemessenes, nicht gar zu klei- nes Durchschnittsmaß sichert oder ein orthogenetisches Fortschreiten der Ver- änderungen bewirkt, — das sind Dinge, die durch zufällige Keimplasmaände- rung recht wohl entstehen und, einmal gebildet, infolge ihrer sehr allgemeinen Verwendbarkeit erhalten werden konnten. Auch der als denkbar nachgewiesene ,, Mechanismus des biogenetischen Grundgesetzes", der den Eintritt embryonaler Variationen erschwert oder ver- hindert und dadurch exzessive Abweichungen der Somata vermeiden hilft, wäre wohl einfach genug, um zufällig zu entstehen. Seine Verwendbarkeit würde je- denfalls eine fast universelle sein. — Letzteres träfe in völlig gleichem Maße für den verbündeten Phylomechanismus zu, der frisch produzierten Keimplasma- neuerungen die Fähigkeit der Assimilation und erbgleichen Teilung verschaffen sollte. Ob freilich eine solche Einrichtung in maschineller Hinsicht nicht gar zu anspruchsvoll wäre, um noch wahrscheinlich zu sein, steht dahin. Man weiß zu wenig von ihren Voraussetzungen; vor allem nicht, ob etwa jene Fähigkeiten den in Betracht kommenden Eiweißkörpern nicht schon von Haus aus, ganz oder teilweise, eigentümlich sind. Ziemlich verwickelt und doch, in Anbetracht der ungeheuren Menge über- haupt vorhandener Fälle, noch immer wahrscheinlich wäre der Apparat, der ein Keimplasma befähigte, nur in den Fällen des wirklichen, durch einen Reiz signalisierten Bedarfs, dann aber um so reichlicher, zu ,, variieren". — Sind doch auf ontogenetischem Gebiet zahllose Mechanismen zur zweck- mäßigen Reaktion auf passende Reize aufgetreten, ohne daß man sich viel darüber wunderte. Zweifelhaft aber könnte es sein, ob auch ein Mechanismus der ,, physiologi- schen Isolation", bei der die Variationen von korrelativen Veränderungen der mit der Begattung und Befruchtung zusammenhängenden Eigenschaften be- gleitet sind, noch als genügend wahrscheinlich zu bezeichnen wäre. Hätte der hierfür angegebene, recht komplizierte Apparat auf einmal entstehen müssen, wohl kaum. Aber er könnte in Stufen gezüchtet sein: der anspruchvollste Teil der ganzen Einrichtung, der Umstand nämlich, daß die der Fortpflanzung die- nenden Organe, Instinkte usw. durch eigene Determinanten im Keimplasma vertreten sind, war vielleicht längst vorhanden, aus Gründen der ontogene- tischen Nützlichkeit stufenweise herangezüchtet, ehe der stammesgeschicht- liche Mechanismus als letzter und nun nicht allzuweiter Schritt hinzukam. Auf ähnliche Weise mochte der Mechanismus des ,,Mendelschen Gesetzes" als Ausgestaltung eines zytologischen, ursprünglich anderen Zwecken dienen- den Apparates aufgetreten sein. Und die Befruchtung selber, die aller Wahr- scheinlichkeit nach auf irgendeine Art zur Organisation des stammesgeschicht- lichen Suchens in Beziehung steht, war wohl in ihrer primitivsten Form, als bloßer Zusammenfluß zweier Plasmaleiber, anspruchslos genug, um einmal oder öfter durch Zufall zu entstehen. Ihre spätere Verfeinerung und ungeheure Ver- j,g Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit breitung kann, auf Grund einer universellen Nützlichkeit, durch Züchtung und Selektion erreicht worden sein. Kurzum, ich halte die früher beschriebenen Mechanismen des stammes- geschichthchen Suchens, oder doch manche von ihnen, oder andere von ähnlicher Beschaffenheit und Leistungsfähigkeit, für wirklich vorhanden. Ihr zu- fälliger Eintritt ist glaubhaft genug, z. T. sogar sehr wahrscheinlich. Ihrer Züchtung, Anreicherung und dauernden Erhaltung steht nichts im Wege. Das Keimplasma hört damit auf, in seiner stammesgeschichthchen Ver- änderung das bloße Objekt des blinden Zufalls zu sein. Vielmehr erscheint es als ein Organ der stammesgeschichtlichen Verbesserung, das aktiv und auf ge- schickte Weise ,, sucht" und unvergleichlich höhere Aussicht hat, zu ,, finden". Phyio- C. Phylomechanismen des unmittelbar-zweckmäßigen Ge- TntSraT- schehens. Natürlich gilt die vermehrte Wahrscheinlichkeit nicht bloß für die zweckmäßigen E^tstehuns ontogeuctischer Verbesserungen : auch die Beschaffung von wei- teren und feineren Mechanismen der Stammesgeschichte selbst rückt durch die Einführung des organisierten phyletischen Suchens in neues Licht. So darf man jetzt mit größerem Vertrauen der Frage nähertreten, ob die Ent- stehung stammesgeschichthcher Mechanismen zur unmittelbar-zweck- mäßigen Keimplasmaänderung, wie solche im vorigen Abschnitt als an sich denkbar nachgewiesen wurden, wahrscheinlich sei. Was a priori gegen die unmittelbar-zweckmäßigen Phylomechanismen spricht, ist der naturgemäß enge Spielraum ihrer Verwendbarkeit, ihre Einstel- lung auf ganz bestimmte stammesgeschichtliche Situationen, in denen das, was sie leisten, eben unmittelbar zweckmäßig ist: hierdurch wird ihre Aussicht auf dauernde Erhaltung, wie auch die Möghchkeit ihrer Züchtung herabgesetzt. Aber das gilt nur im allgemeinen. Das Bedenken fiele hinweg, sobald die be- treffende spezialisierte Situation, was immerhin möghch ist, die Eigenschaft be- sitzt, im Laufe der Stammesgeschichte sich oft und in genügend kurzen Zwi- schenräumen zu wiederholen. Vielleicht gehört der erste im vorigen Abschnitt als möghch erkannte Fall: ein Keimplasma, das auf den Eintritt kalten Klimas mit erbhcher Produktion von dichterem Haarkleid reagiert, in diese Kategorie. Daß oftmals wiederholter Wechsel von wärmerem und eiskaltem Klima in manchen Ländern wirklich stattgefunden hat, ist ja gewiß. Und wenn die Zwischenräume nicht etwa grö- ßer gewesen sind, als die Beständigkeit eines phyletischen Keimplasmamechanis- mus, so würde gegen die Wahrscheinlichkeit seiner Bildung und dauernden Er- haltung kaum etwas Triftiges einzuwenden sein. — Aber es lohnt sich wohl, die Art, wie diese Bildung erfolgt sein könnte, als Paradigma solchen Geschehens und seines Unterschiedes von der Entstehungsgeschichte eines gleichsinnigen Ontomechanismus etwas genauer ins Auge zu fassen. Die Heimat einer Anzahl um Raum und Nahrung konkurrierender Säuge- tierarten nimmt langsam polares KUma an. Auf den Reiz der Bedrängnis hin Phylomechanismen des Unmittelbar -Zweckmäßigen I^q beginnen die organisierten Keimplasmen kräftig zu „suchen", Variationen nach allen Richtungen hin auszubilden. In dieser generationenlang sprudelnden Quelle neuer Formen tritt fast unvermeidlich auch eine Keimplasmasorte auf, die auf Grund einer kleinen Verschiebung im Bereiche der Hautdeterminanten Individuen mit etwas dichterem Haarkleid entstehen läßt. Sie überlebt, ihre Neuerung verbreitet sich und wird durch Züchtung gesteigert, und endlich ent- steht eine neue, erhaltungsfähige Art mit dickem Pelz. Neben dieser durch ihren ontogenetischen Keimplasmamechanismus unmittelbar gesicherten Art ist unter der Menge der Variationen auch eine Sippe mit einem phyletischen Mechanismus aufgetreten: einem Keimplasma von der besonderen Eigenschaft, auf dauernden Kältereiz mit inneren Veränderungen zu reagieren, durch die die Haardeterminante in eine Pelzdeterminante verwandelt wird. Da der erforder- liche Kältereiz vorhanden ist, betätigt sich alsbald der frisch entstandene Me- chanismus und liefert eine zweite pelztragende und dauerfähige Art. Auch diese Spezies überlebt. Doch hat die erste, da ihre Methode der Pelzbildung wahr- scheinlicher war und rascher zum Ziele führte, bei weitem denVorrang eingenom- men, — Nun wird das Klima wieder wärmer, und die zwei Arten gehen, diesmal beide durch ontogenetisch wirkende Keimplasmaänderung, zur Ausbildung kurzhaariger Stämme über: die Pelzdeterminanten verschwinden. — Hierauf neue Kälteperiode. Der erste, an Individuen- und Artenzahl noch immer mäch- tigere Stamm muß sich aufs Suchen verlegen, was ihm genau so sauer wird wie das erstemal. Der schwächere Konkurrent jedoch, dessen phyletischer Mechanis- mus sich in einigen Sippen intakt erhalten hat, schafft sich in wenigen Gene- rationen den warmen Pelz und schlägt den andern Stamm aus dem Felde. Wenn nicht sogleich, so doch beim Eintritt der nächsten oder übernächsten Kältezeit. Die oftmalige Wiederholung des Klimawechsels ließe vielleicht sogar die stufenweise Züchtung eines komplizierteren, auf solchen Wechsel berech- neten Phylomechanismus zu. Und wenn auf diese Art ein Tierstamm entstan- den wäre, der auf den Reiz der Kälte nicht bloß ein dichtes, sondern auch wei- ßes, der Schneelandschaft ähnliches Haarkleid, auf Wärmereiz ein dünnes und braunes erblich produzierte, — welche Überraschung für die Wissenschaft! Ein vitalistisch gesinnter Forscher, der sich im Experiment von dieser Fähigkeit der unmittelbar-zweckmäßigen Reaktion, der ,, direkten Anpassung" überzeugte, erblickte darin gewiß den klarsten Beweis zwecktätigen Geschehens. Und den- noch könnte alles auf rein mechanistische Weise zugegangen sein. Ob etwa noch ein anderer der früher als denkbar bezeichneten unmittelbar- zweckmäßigen Phylomechanismen, auch aus dem Sondergebiete der Nach- ahmung, den Forderungen entspricht, unter denen seine Bildung und Erhaltung wahrscheinlich wäre, bleibe dahingestellt. Sicherlich gilt es nicht für den zweiten dort genannten Fall: den stammesgeschichtlichen Mechanismus, der einem zur Pflanzenkost übergehenden Fleischfresser auf den Reiz dieser Änderung hin die Keimplasmagrundlage eines Omnivoren Gebisses unmittelbar verschaff en könnte. Denn einerseits wäre ein solcher Phylomechanismus, der eine nicht geringe mechanismen des Lernens jAQ Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Menge ontogenetischer Einzelheiten zu bestimmen hätte, sehr kompliziert, und anderseits würde auf häufige Wiederholung der passenden ,, Situation", des Überganges zur gemischten Ernährung, kaum zu rechnen sein. Immerhin sehen wir jetzt das Arsenal der Phylomechanismen um ein zwar selten verwendbares, dafür aber eigentümlich leistungsfähiges Instrument be- reichert; ein neues Mittel der mechanistischen Erklärung, das in bedenklichen Fällen nicht außer acht zu lassen wäre. Phyio- D. Phylomechanismen des Lernens. Endlich die große Frage, ob mit genügender Wahrscheinlichkeit angenommen werden darf, daß stammesge- schichtliche Mechanismen des Lernens aus Erfahrung entstanden und in Wirksamkeit geblieben sind, um, als feinstes aller phyletischen Instrumente, die Bildung weiterer nützlicher Keimplasmaänderungen herbeizuführen. Wie in den früheren Fällen, so hängt auch hier die Entscheidung vor allem davon ab, ob diejenige stammesgeschichtHche Situation, in der ein möglicher Phylomechanismus sich nutzbringend betätigen könnte, oft genug wieder- kehrt; nur wenn dies zutrifft, besteht die Wahrscheinlichkeit, daß er dauernd erhalten, und, falls er kompliziert ist, daß er gezüchtet wurde. — Die Prüfung ergibt, daß die Verhältnisse für Mechanismen des stammesgeschichtlichen Ler- nens sehr ungünstig sind. Am meisten Aussicht auf vielfache Betätigung hat allemal, wie sich zeigte, ein Mechanismus von möglichst vielseitiger Verwendbarkeit. — Ist das nicht eine Forderung, die gerade bei Mechanismen des phylogenetischen Lernens leicht und oft erfüllt sein könnte .'' In j e d e m Erlebnis, das für die Erhaltung im Guten oder Schhmmen wichtig ist, liegt a priori doch die Möghchkeit, aus ihm zu ler- nen: das Keimplasma so zu verändern, daß je nachdem die positive Wieder- holung des Erlebten oder seine negative Vermeidung für künftig gewährleistet wird. Auch haben wir schon früher das allgemeine Mittel kennen gelernt, das, wie den Individuen, so auch dem Keimplasma die Möglichkeit verschaffen könnte, nützliche und schädliche Erlebnisse von gleichgültigen und voneinander zu unterscheiden: es brauchte nur einem der ,, Folgezustände", von denen die günstigen und schädlichen Erlebnisse naturgemäß begleitet sind, z. B. ungewohnt reichlicher Ernährung, die Rolle des Reizes zugewiesen zu sein, der den phyle- tischen Lernmechanismus in Gang zu bringen hätte. Und in besonders geeig- neten Fällen ließe sich irgendein ganz spezieller, das günstige Erlebnis ständig begleitender Vorgang als signalisierender Reiz verwenden. Wenn es z. B. nütz- lich ist, gewisse Leistungen, die sich durch viele Generationen auf äußere Reize hin wiederholt haben, phyletisch zu ,, mechanisieren", so könnte eben diese häu- fige Wiederholung als Reiz zu positiver Einprägung in Gebrauch genommen sein. Allein, wenn es auch sicher ist, daß gute Gelegenheit zum stammesge- schichtlichen Lernen sich häufig bietet und daß die erforderlichen Reize hin- reichend allgemein und einfach wären, um eine kräftige Wirkung der Selektion, soviel an ihnen liegt, zu ermöglichen, — die für die Reaktion bestimmten Me- chanismen selber entsprächen diesen Forderungen um so weniger. Und zwar Phylomechanismen des Lernens I^I gerade darum, weil es sich um Mechanismen der Einprägung handelt. Denn solche haben die Eigenschaft, um so komplizierter zu sein, je allgemeiner sie sind ! Jede Einprägung setzt, wie wir sahen, einen abgepaßten, für die Qualität des Einzuprägenden oder doch seiner ,, Elemente" abgestimmten Mechanismus voraus. Wäre nun die stammesgeschichtliche Lernfähigkeit in einem Falle so eng spezialisiert, daß sie mit einem einzigen, qualitativ im voraus bekannten Geschehnis rechnete, so könnte der zu seiner Einprägung bestimmte Apparat verhältnismäßig einfach sein. Je vielseitiger aber das Lernvermögen, je größer die Zahl der qualitativ verschiedenen Einzelgeschehnisse, zu deren eventueller Einprägung das Keimplasma befähigt werden soll, um so größer die Fülle der abgepaßten Einzel- oder Elementarmechanismen, die hierzu nötig wären. Und um der ungeheuren Mannigfaltigkeit einprägungswürdiger Erlebnisse, die einem Stamme widerfahren können, nur einigermaßen gewachsen zu sein, bedürfte sein Keimplasma eines Gesamtlernmechanismus von riesenhafter Komplika- tion. — Also hätte man die Wahl zwischen zwei gleich ungünstigen Möglich- keiten. Als Ganzes genommen, wäre ein hinreichend vielseitiger Phylomechanis- mus des Lernens enorm kompliziert und hätte in den beengten Verhältnissen der Stammesgeschichte verschwindend geringe Aussicht, gezüchtet zu werden. Für sich betrachtet aber wären die Einzelmechanismen viel zu spezialisiert, als daß, von Ausnahmefällen abgesehen, auf häufige Wiederholung der für sie passenden Situation, d. h. ihre dauernde Erhaltung, mit einiger Wahrschein- lichkeit zu rechnen wäre. Wenn man nunmehr die kleine Auswahl von Phylomechanismen der Ein- prägung, die ich im vorigen Abschnitte als an sich denkbar bezeichnet hatte, ins Auge faßt, so findet man die wenig günstige Prognose durchaus bestätigt. Ein Keimplasmamechanismus, der generationenlang wiederkehrende lo- Lokale kale Verhornungen erblich macht, wäre als Ganzes allgemein genug, ^j^ ^^■'^«'■"''"s- in der langen und wechselvollen Stammesgeschichte der Wirbeltiere oftmals gebraucht zu werden: er könnte der Reihe nach die erbliche Verhornung an Zehen- und Fingerspitzen, Fußballen und Sohlen, das Auftreten von Stirn- und Nasenhörnern, von allerhand Schwielen, die Umbildung der Nägel in Hufe usw. veranlaßt haben, bis er endlich auch die Handgelenke des Warzenschweines zur erblichen Verhornung brächte. Um aber so vielseitig lokalisierter Wirkung fähig zu sein, müßte er aus einer Menge qualitativ verschiedener Elementar- mechanismen bestehen: chemisch vermittelten Beziehungen einzelner Haut- bezirke zu ihren Determinanten. Und diese stark spezialisierten Elementar- mechanismen hätten ihrerseits nur wenig Aussicht auf wiederholte Betätigung. Die erbliche Verhornung des Handgelenkes beim Warzenschwein geschah ver- muthch sogar zum allerersten Mal. Wie hätte da Züchtung oder wiederholte Prüfung für das Vorhandensein des nötigen Lernmechanismus sorgen können.? Ein nur für Handgelenksverhornung tauglicher Spezialapparat müßte ent- weder gerade zu der Zeit, in der man ihn brauchte, als deus ex machina auf- getreten sein; oder er hätte sich, falls er ein paar Millionen Jahre zu früh ent- 1^2 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit standen wäre, durch reinen Zufall solange in der schmalen Ahnenreihe des Warzenschweines unverändert erhalten müssen. Und aus den gleichen Gründen konnte ein allgemeiner Gesamtmechanismus der lokalisierten Verhornung, der unter anderen auch dieses spezielle Element enthielte, nicht wohl gezüchtet worden sein. — Unter solchen Umständen wäre die Annahme, daß die Verhornung am Handgelenk des Warzenschweines der Ausdruck eines durch zufällig-zweck- mäßige Keimplasmaänderung direkt entstandenen Ontomechanismus sei und sich durch Selektion allmählich über den ganzen Artbestand verbreitet habe, gewiß wahrscheinlicher. Gebrancii und Noch deutlicher tritt die Ohnmacht der Selektion bei dem an zweiter Stelle 'genannten Falle in Erscheinung: dem Phylomechanismus, der die erbliche Ein- prägung der durch gesteigerten Gebrauch erzielten Verstärkung eines Organs vermitteln sollte. Ein solcher Mechanismus wäre als Ganzes von allge- meinster Verwendbarkeit, könnte sich in manchen Stämmen fast bei jedem Wechsel der Lebensbedingungen erhaltungsfördernd betätigt haben. Aber er bedürfte für jedes Organ, auf das sich seine Wirksamkeit erstrecken soll, eines eigenen, von allen übrigen qualitativ verschiedenen Elementarmechanismus. Damit ist wiederum gesagt, daß weder die Züchtung des Mechanismus im gan- zen, noch die dauernde Bereitschaft seiner Elementarmechanismen wahrschein- lich wäre. Und das so ganz besonders vielversprechende Gegenstück: der Phylome- chanismus zur völligen Vernichtung der überflüssig gewordenen Organe, macht vollends die Probe aufs Exempel. Hier könnte jeder Elementarmecha- nismus nur ein einziges Mal zur Verwendung kommen. Er wäre für immer gegenstandslos, sobald er sein Objekt, das zugehörige Organ, vernichtet hätte. Es müßte denn später — ein äußerst unwahrscheinlicher Fall — genau die glei- che Determinante abermals aufgetreten und wiederum dem Nichtgebrauch an- heimgefallen sein. — Wenn unter solchen Umständen auf regelmäßige oder auch nur einigermaßen häufige Inanspruchnahme eines Phylomechanismus der völli- gen Rudimentation verzichtet werden muß, so ist das für die ökonomisch-me- chanistische Hypothese zwar unbequem, aber nicht gefährlich. Denn erstens würde der rudimentierende Phylomechanismus doch nur an solchen Organen funktionieren können, bei denen eben Nichtgebrauch zur ontogenetischen Ver- kümmerung führt, wie Muskeln, Nerven, nicht aber bei Chitingebilden: so daß die hier vorkommenden Fälle totaler Vernichtung doch jedenfalls auf andere Weise erklärt werden müßten. Und zweitens steht für alle Fälle, einschheßhch der letztgenannten, ein Mittel zur Verfügung, das zwar nicht ganz so zielgewiß, dafür aber wahrscheinhcher wäre. Unter den Variationen einer Art, die durch ein überflüssiges Organ belastet ist, tritt zufälhg ein Keimplasma auf, worin die Determinante des Organs die orthogenetische Disposition besitzt, sich langsam aufzulösen. Solange die hierdurch bedingte fortschreitende Verkleinerung des überflüssigen Organs in irgendeinem Grade, z. B. durch Ersparnis, nützt, wird der betreffende Stamm durch Selektion erhalten und über den Raum der ganzen Art verbreitet. Ist aber schließhch das Organ derartig reduziert, daß eine wei- Phylomechanismen des Lernens. Vererbung erworbener Eigenschaften 143 tere Verkleinerung nicht mehr erhaltungsfördernd, d. h. „selektionswürdig" wäre, so wirkt der orthogenetische Zerstörungsmechanismus dennoch weiter, bis er sein Werk vollendet hat. Hiernach erübrigt sich, auf andere, an sich schon kompliziertere Fälle ge- nauer einzugehen. Und vollends natürlich die Untersuchung derjenigen, bei denen der erforderliche Ontomechanismus von vornherein unmöglich wäre. Bevor aber die Akten über das stammesgeschichtliche Lernen ganz ge- Die „Vererbung schlössen werden, bedarf es noch eines SeitenbHckes auf eine der rneistum- Eigens°chrften". strittenen biologischen Rätselfragen: Die Frage nach der ,, Vererbung vom Individuum erworbener Eigenschaften". Beide Probleme fallen eine Strecke weit zusammen; aber nicht ganz. Der Begriff der Vererbung erworbener Eigenschaften wird weiter und enger gefaßt. Einige Forscher, wie Plate, rechnen zu ihr auch Fälle, in denen eine bestimmte Sorte von Determinanten an zweierlei Stellen, im Soma und im Keimplasma, durch ein und dasselbe Erlebnis des Individuums, z. B. starke Abkühlung, getroffen und gleichsinnig verändert wird. In solchen Fällen muß auch die Wirkung jeder dieser Determinanten auf das ihr unterstellte Organ die gleiche sein. Das heißt, die neue Eigenschaft, die an dem erlebenden Indi- viduum durch die Veränderung der somatischen Determinante erstmalig her- vorgebracht wird, kehrt bei seinen Nachkommen auf Grund der gleichsinnigen Veränderung der Keimplasmadeterminanten erbhch wieder. Mit dem Pro- blem des aktiven Lernens hat diese Geschehensform, die von W e i s m a n n zuerst beschrieben, von Detto als ,, parallele Induktion" bezeichnet wurde, nichts zu tun. Beschränkt man aber, wie hier geschehen soll, mit Weis mann den Begriff der Vererbung erworbener Eigenschaften auf solche Fälle, in denen eine vom In- dividuum erworbene somatische Eigenschaft ihrerseits auf das bis dahin unberührte Keimplasma wirkt und dieses fähig macht, die gleiche Eigenschaft in Zukunft erblich zu reproduzieren (,, somatische Induktion"), so ist der Begriff in einer Hinsicht noch immer erheblich weiter, als der des phyletischen Ler- nens : insofern nämlich, als dieser letztere per def initionem nur zweckmäßiges Ge- schehen ins Auge faßt, während im Rahmen der ,, Vererbung erworbener Eigen- schaften" neben nützlichen auch gleichgültige und sogar schädliche Vorgänge angenommen werden. — In anderen Punkten wiederum ist der Begriff des phy- logenetischen Lernens der weitere. Bei der Vererbung erworbener Eigenschaften handelt es sich immer um positive Wiederholung, und zwar von Eigenschaften des Individuums; bei jenem aber würde von vornherein auch negatives, ver- meidendes Lernen, sowie das Lernen aus stammesgeschichtlichen Erlebnissen nicht ausgeschlossen sein. Trotz dieser teilweisen Differenz sind aber beide Fragen zu nahe mitein- ander verwandt, als daß das Für und Wider der einen Seite nicht wichtig für die andere wäre. Ich lege darum in Kürze dar, inwieweit die Lehre von der Ver- erbung erworbener Eigenschaften durch das Ergebnis der vorstehenden Ana- IAA Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit lyse beeinflußt wird, und ob etwa für das letztere eine Ergänzung oder Wider- legung von jener Seite her zu erwarten sei. Gründe Wer heutzutage Gegner einer Vererbung erworbener Eigenschaften ist, der fürund wider, g^^^^it sich immer noch in erster Linie auf dasjenige Argument, mit dem einst Weis mann den früher herrschenden arglosen Glauben, daß individuelle Ver- änderungen, z. B. auch Verstümmelungen, vererbbar seien, von Grund aus er- schüttert hatte: die Schwierigkeit oder Unmöglichkeit, sich einen solchen Vor- gang auf mechanistisch-physiologische Weise vorzustellen. Demgegenüber führen die Freunde der Vererbung erworbener Eigenschaf- ten dreierlei ins Feld. Erstens wird gesagt, daß der Vorgang solcher Vererbung keineswegs unmöglich, sondern in dieser oder jener Form, in chemischer, ner- vöser oder ,, dynamischer" Vermittlung denkbar sei. Zweitens glaubt man die Wirklichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften erschließen zu dürfen: gewisse erbliche Merkmale sollen, weil vollkommen nutzlos und so dem Einfluß der Selektion entzogen, nur durch Vererbung erworbener Eigenschaften erklärbar sein. Drittens stützt sich die Partei auf viele, z. T. sehr schöne Ver- suche, z.B. von Standfuß und Kammerer, bei denen irgendein am Indivi- duum erzeugtes Merkmal in seiner Nachkommenschaft wiederkehrte. Möglichkeit oder Vou alledem berührt sich die Alternative, ob eine Vererbung erworbener Unmöglichkeit, g^gg^schaf tcu möglich oder unmöglich sei, am innigsten mit dem Gedan- kengange der vorliegenden Untersuchung. Und wenn wir zunächst nur solche Vererbungsfälle ins Auge fassen, die dem Geschöpfe nützlich sind, so ist die Frage nach ihrer mechanistischen Denkbarkeit durch unser eigenes, genau die gleichen Dinge betreffendes Ergebnis unmittelbar gelöst. Die Antwort gibt den Anhängern der Hypothese teils recht, teils unrecht. Nützhche Vererbungen erworbener Eigenschaften sind mechanistisch denkbar. Aber sie sind es auf eine viel kompliziertere Art und nicht entfernt in dem Umfange, wie die Forscher glauben. Durch ihre logisch und ökonomisch begründete Eingliederung in das Gebiet des Lernens aus Erfahrung werden die Fälle von nützhcher ,, Vererbung einer erworbenen Eigenschaft" mit all den Forderungen belastet, die für das ganze Lernproblem in Geltung sind. Danach sind diese Vererbungen vor allen Dingen etwas Kompliziertes und Individualisiertes, je nach der Qua- lität des zu Vererbenden Verschiedenes. Unmöglich können sie noch, wie das zu- weilen geschieht, als Äußerung einer allgemeinen und einheitlichen Grundeigen- schaft des Lebens betrachtet werden. — Sodann sind diejenigen Fälle von vorn- herein ausgeschlossen, in denen das zu Vererbende für den Stamm etwas quali- tativ völlig Neues wäre. Und gerade in dieser Form haben die Forscher den Hergang sich meistens vorgestellt. Sie ist es, die dem Lamarekismus das Mittel zur raschesten und intensivsten Vervollkommnung der Arten liefern sollte. Sie ist es auch, die Weis mann vor allem meinte, als er von der physiologischen Un- möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigenschaften sprach. — Mechanistisch denkbar wäre das Vorhandensein nutzbringender Fälle von Vererbung erwor- Vererbung erworbener Eigenschaften I^^e bener Eigenschaften auf Grund besonderer, für das Qualitative des zu Ver- erbenden oder seiner Elemente abgepaßter Einrichtungen. Allein die Frage nach der Entstehung dieser Mechanismen drückt so schwer auf ihre Wahr- scheinlichkeit, daß solche Fälle von Vererbung höchstens als ganz zerstreute Vorkommnisse zu erwarten wären; nicht aber als regelmäßige oder doch weit- verbreitete Erscheinung, die starken Einfluß auf die Gesamtentwicklung ge- winnen könnte. So bleibt noch die andere, uns fremde Hälfte des Problems zu unter- suchen: diejenigen Fälle, die, wie etwa das Erblichwerden von Verstümme- lungen, unzweckmäßig oder schädlich wären. Da ist vor allem klar, daß solche Fälle in kausaler Hinsicht keineswegs anspruchsloser sind als zweck- mäßige. Auch hier würde eine immer bedeutende, meist äußerst hohe Kompli- ziertheit der an dem Vorgang beteiligten Strukturen und Funktionen des Keim- plasma vorausgesetzt. Und woher stammten dieselben ? Da Selektion mit dieser nutzlosen Angelegenheit offenbar nichts zu schaffen hätte, müßte die benötigte Keimplasmakomplikation oder doch deren erblichmachende Wirksamkeit so, wie sie ist, rein zufällig aufgetreten sein. Hiergegen wäre durchaus nichts einzuwenden. Aber die Wahrscheinlichkeit so merkwürdiger Zufälle wäre mindestens geradeso verschwindend gering wie die, daß nützliche Phylomecha- nismen des Lernens sich rein zufällig gebildet haben sollten. Was nun das zweite Argument zugunsten der Vererbung erworbener Eigen- Erschiießbarkeit. Schäften betrifft: den Hinweis auf ihre ErschHeßbarkeit aus dem Vorhanden- sein gewisser erblicher und dabei nutzloser Erscheinungen, so kann dasselbe natürlich zwingend und ökonomisch berechtigt sein. Und wenn ein solcher Nachweis häufig erbracht worden wäre, so stände das zu dem, was über die Wahrscheinlichkeit der fraglichen Vererbungsform ermittelt wurde, in auffälli- gem Widerspruch, Aber ich glaube nicht, daß irgendeiner der Fälle, die von den Forschern bis- her in solchem Sinne gedeutet wurden, stichhaltig ist. Es ist und bleibt ein heik- les Unternehmen, mit der erforderlichen Schärfe beweisen zu wollen, daß eine gewisse Eigenschaft völlig nutzlos und selektionsunfähig sei, daß sie nicht wenigstens einem winzigen Bruchteile eines Prozentes der damit ausgerüsteten Individuen das Überleben sicherte. Wenn Semon z. B. sagt, die Erblichkeit des Schlafbewegungsrhythmus bei Pflanzen sei überflüssig, da dieser Rhythmus ohnehin, nämHch als Reizreaktion des Individuums auf Dunkel und Helhgkeit ge- währleistet sei, so hat mich das, wie ich schon früher (S. 122) erkennen ließ, nicht überzeugt: die Einprägung dieses Rhythmus konnte als eine ,, Komplettierung" der Maschinerie, die den Betrieb vereinfacht und seine Sicherheit steigert, von Nutzen sein. Nachdem sich aber gezeigt hat, daß auf die Entstehung des hierfür benötigten Einprägungsmechanismus nicht wohl zu rechnen ist, bleibt doch die Möglichkeit offen, daß die nützliche Eigenschaft des erblich fixierten Rhythmus durch zufällige Variation gebildet und erhalten wurde. — Oder gar die instink- tive Badebewegung der Vögel, deren Selektionsfähigkeit Semon so lebhaft K. d. G. lU. IV, Bd I AUg. Biologie I q 14.6 Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit bestreitet: ich meinerseits halte diesen Instinkt für durchaus nützlich und selektionsfähig und glaube, daß in unzähligen Vogelgenerationen zu seiner stu- fenweisen Züchtung reichhch Gelegenheit war. Versuche. Daß auch das dritte Argument: der analytische Versuch, die Tatsache der Vererbung einer erworbenen Eigenschaft, eventuell die Häufigkeit oder Allge- meinheit einer solchen Erscheinung beweisen könnte, ist selbstverständlich. Was aber bisher in dieser Hinsicht bekannt geworden ist, erscheint, wie anderen, so auch mir als keineswegs einwandfrei. Schon Weismann hat gezeigt, wie leicht sich viele dieser Fälle als ,, parallele Induktion", als jene Scheinvererbung deuten lassen, die vorhin, da sie für das Problem des Lernens gar nicht in Frage kommt, von der Behandlung ausgeschlossen wurde. Ich halte überhaupt die Aussicht, die Vererbung einer erworbenen Eigen- schaft experimentell zu beweisen, von meinem Standpunkte aus für sehr gering. Wenn schon die Wahrscheinlichkeit, daß irgendein Keimplasma auf Grund seines besonderen Gefüges zur Erblichmachung einer bestimmten körperlichen Eigenschaft zufällig befähigt sein sollte, so winzig ist, — wie seltsam müßte dann erst der doppelte Zufall sein, durch den ein Biologe gerade auf eins der be- treffenden, spärlichen Geschöpfe verfiele und ihm obendrein diejenige Eigen- schaft beibrächte, die es eben zu vererben vermag.? So hat denn die Beschäftigung mit dem Problem der ,, Vererbung erworbe- ner Eigenschaften" nichts geliefert, was uns bestimmen könnte, von den Er- gebnissen der eigenen, ökonomisch begründeten Untersuchung abzuweichen. Danach ist unser Urteil folgendes. Daß Phylomechanismen des Lernens an sich möglich sind, also durch Zufall entstehen und bis zur Verwendung sich erhalten können, ist gewiß. Da aber die Selektion nur wenig Gelegenheit fände, bei ihrer Züchtung und Erhaltung in Aktion zu treten, d. h. das Mengenverhältnis zwischen Treffern und überhaupt vorhandenen Fällen zu ihren Gunsten zu korrigieren, so bleibt die Wahrscheinlichkeit solcher Lernmechanismen äußerst gering. Keinesfalls ist anzunehmen, daß viele von ihnen vorhanden und wirksam gewesen sind. Als ein Erklärungsmittel des zweckmäßigen Naturgeschehens, besonders auch der Entstehung zweckmäßiger Ontomechanismen von starker Komplikation, kommt das phyletische Lernen danach kaum in Frage. Zusammenfassung und Schluß. Jetzt aber ist es Zeit, das ganze in dieser Untersuchung gewonnene Mate- rial zu einem Gesamturteil über das Wesen des Zweckmäßigen zu vereinigen. Der erste Teil der Analyse ergab das Resultat, daß eine Anzahl von Ge- schehensformen denkbar sind, die Zweckmäßiges, d. h. Erhaltungförderndes, auf mechanistische Weise entstehen lassen: reiner Zufall, organisiertes Suchen, unmittelbar-zweckmäßiges Geschehen, Lernen aus Erfahrung. In diesen vier Rubriken ist Raum für alle an Organismen überhaupt vorkommenden zweck- mäßigen Vorgänge. Und da auch deren Einzelheiten an keiner Stelle zur Ein- führung vitalistischer Faktoren gezwungen haben, so gilt bis zum Beweis des Vererbung erworbener Eigenschaften. Abschluß iaj Gegenteils, daß alles zweckmäßige Geschehen an sich mechanistisch erklär- bar ist. Hierauf war zu untersuchen, auf welche Weise die kausalen Grundlagen, die ,, Mechanismen" dieser Geschehnisse ihrerseits entstanden sind. Die a priori erlaubte Annahme, sie seien sämtlich durch reinen Zufall aufgetreten, vermochte aus Gründen der Wahrscheinlichkeit nicht für den ganzen Umfang des Problems zu befriedigen. Unter diesen Umständen war die spezielle Fest- stellung, daß einige der als an sich denkbar nachgewiesenen besonderen ,,Phylo- mechanismen" mit hinreichender Wahrscheinlichkeit als wirklich vorhanden an- genommen werden können, von hohem Wert. Das gilt vor allem von Phylo- mechanismen des organisierten Suchens; während freilich das nähere Studium des stammesgeschichtlichen Lernens nur sehr geringe Aussicht auf neue Erklä- rungsmöglichkeiten eröffnen konnte. Immerhin steht nunmehr ein Arsenal von leistungsfähigen Phylomechanismen zur Verfügung, dessen Reichhaltigkeit durch neue Forschungen kaum vermindert, wohl aber stark vermehrt werden kann. Diese Phylomechanismen erhöhen die Wahrscheinlichkeit zweckmäßiger Keimplasmaänderungen außerordentlich. Es ist wohl anzunehmen, daß sie imstande waren, die ganze Fülle und Mannigfaltigkeit der Onto- mechanismen, soweit deren Entstehung nicht schon durch reinen Zufall glaubhaft ist, hervorzubringen. Das Walten der Phylomechanismen bewirkt, daß das Gesamtbild des zweckmäßigen Geschehens im Reiche des Organischen nicht wie ein Vorgang erscheint, der gleichmäßig fortschreitend von niederen zu höheren Stufen der Kompliziertheit und Leistung emporführt, sondern als ein Prozeß, der, wie die Autokatalyse, sich selbst beschleunigt. Schwerf äUig beginnt der Vorgang mit reinem Zufall. Die unmittelbar-zweckmäßigen Grundmechanismen des Le- bens, Ernährung, Wachstum, Teilung, Vererbung, treten an einer oder an meh- reren Stellen, in dieser und jener möglichen Ausprägung zufällig auf und schaf- fen innerhalb der ungeheuren Masse zweckloser Kombinationen die ersten ,, Stämme" von relativer Erhaltungsfähigkeit. An einem dieser Stämme wird nach einer langen Zeit des trägsten Fortschrittes der erste Phylomechanismus, vielleicht die aktive Variation, durch Zufall gebildet und gibt den Anstoß zu etwas rascherer Entfaltung. Um so gewisser fällt dem begünstigten Stamme die nächste Verbesserung auf dem Gebiete des phylogenetischen Suchens zu. Mit dessen Hilfe werden in seiner Nachkommenschaft verhältnismäßig rasch und leicht und immer rascher und leichter noch feinere Mittel gefunden, die den betreffenden Stämmen und Zweigen den immer steileren Aufstieg zu höchster Leistungsfähigkeit ermöglichen. — Inzwischen aber hat Selektion auf jeder Stufe die unermeßlich große Überzahl von dem, was überhaupt geschehen ist: die unzweckmäßigen und minder zweckmäßigen Veränderungen fortgeräumt. So daß nur Stämme, denen erhaltungsfördernde Phylomechanismen und Onto- mechanismen zugefallen waren, einsam und fremdartig in einer Welt voll blin- der Kausalität zurückgeblieben sind. j^g Otto zur Strassen: Die Zweckmäßigkeit Im ganzen tritt, vom Standpunkt dieser Schrift gesehen, die ungeheure Macht des Zufalls plastisch in Erscheinung. Er ist nicht nur die Urform und der Urbeginn des zweckmäßigen Geschehens, nicht nur der Helfer, dem auf den mancherlei Stufen und zahllosen Anwendungen des organisierten Suchens in Phylogenie und Ontogenie das eigenthche ,, Finden" des Zweck- mäßigen überlassen bleibt; — der Zufall ist, genau betrachtet, die einzige Ge- schehensform, die überhaupt Zweckmäßiges de novo entstehen läßt. Denn ,, höhere" und ,, höchste" Methoden des Zweckmäßigen, das Lernen aus Er- fahrung, das unmittelbar-zweckmäßige Geschehen, leisten ja gar nichts anderes, als dasjenige festzuhalten und dauernd zu bewahren, was glücklicher Zufall schenkt oder früher schenkte. Jede unmittelbar-zweckmäßige Leistung ist konservierter Zufall: der Mechanismus, der ihr zugrunde liegt, ist seinerzeit zufällig in die Welt getreten. In allem Lernen aus Erfahrung wird Zufällig- Zweckmäßiges durch Einprägung ,, mechanisiert"; die Fähigkeit zu lernen ist aber selber erst vom Zufall geschaffen worden. Durch Zufall findet im intelH- genten ,, Denken" die suchende Phantasie. Reiner Zufall, organisierter Zufall, konservierter Zufall, das sind die drei Stufen des zweckmäßigen Geschehens und sein gesamter Gehalt. Hier ist die ökonomische Behandlung des Zweckmäßigkeitsproblems an ihrem Ende angelangt. Wenn Zweck- oder Erhaltungsmäßiges im Reiche des Organischen nichts anderes ist als Zufälliges, dann wird das ganze Gebiet des Erhaltungsmäßigen im Weltgeschehen homogen. Denn auch im Anorgani- schen beherrscht, wie sich am Anfang zeigte, der Zufall das Erhaltungsmäßige. Damit aber ist der Begriff des Organisch-Zweckmäßigen dem größeren Be- griffe des mechanistisch Bewirkten anheimgefallen. Literatur. In folgenden Schriften sind Tatsachen, Probleme und Meinungen, die hier berührt wurden, eingehender dargestellt. Mehrere enthalten ausführliche Literaturverzeichnisse. Becher, S., 191 2: Über doppelte Sicherung, heterogene Induktion und assoziativen Induktions- wechsel. Zool. Jahrb. Festschr. f. Spengel. Bergson, H., 1908: L'^volution creatrice. Paris. BovERi, Th., 1906: Die Organismen als historische Wesen. Würzburg. Busse, L., 1903: Geist und Körper, Seele und Leib. Leipzig. Driesch, H., 1909: Philosophie des Organischen. Leipzig. Ehrlich, P., 1904: Gesammelte Abhandlungen zur Immunitätsforschung. Berlin. Eimer, Th., 1888: Die Entstehung der Arten. Jena. Ettlinger, M., 1903: Untersuchungen über die Bedeutung der Deszendenztheorie für die Psychologie. Köln. Groos, K., 1907: Die Spiele der Tiere. Jena. Haecker, V., 191 2: Allgemeine Vererbungslehre. Braunschweig. Herbst, C., 1901: Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig. Jennings, H.S., 1906: Behavior of the lower organisms. Newyork. LOEB, J., 1906: Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig. Mach, E., 1903: Populärwissenschaftliche Vorlesungen. Leipzig. 149 Lloyd Morgan, C, 1900 : Animal behavior. London. Pauly, A., 1905: Darwinismus und Lamarekismus. München. Pfeffer, W., 1904: Pflanzenphysiologie. Leipzig. Plate, L., 1912: Seiektionsprinzip und Probleme der Artbildung, ein Handbuch des Dar- winismus. Leipzig. ROUX, W., 1905: Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen. Leipzig. — , 191 3: Über die bei der Vererbung blastogener und somatogener Eigenschaften an- zunehmenden Vorgänge. 2. Aufl. Leipzig. Schneider, CK., 1909: Vorlesungen über Tierpsychologie. Leipzig. Semon, R., 1904: Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens. Leipzig. Spemann, O., 1907: Zum Problem der Correlation in der tierischen Entwicklung. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. Standfuss, M., 1896: Handbuch der paläarctischen Großschmetterlinge. Jena. ZUR Strassen, O., 1908: Zur Widerlegung des Vitalismus. Arch. Entw. Mech. 26. — , 1908: Die neuere Tierpsychologie. Leipzig. WaSMANN, E., 1909: Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 2. Aufl. Stuttgart. Weismann, A., 1913: Vorträge über Deszendenztheorie. 3. Aufl. Jena. Wiener, O., 1909: Über Farbenphotographie und verwandte naturwissenschaftliche Fragen. Leipzig. Wolff, G., 1902: Mechanismus und Vitalismus. Leipzig. Zu vergleichen sind ferner folgende Artikel in der ,, Kultur der Gegenwart"; Spemann, Homologie. Roux, Das Wesen des Lebens. LaQUEUR, Entwicklungsmechanik. Baur, Regeneration. Przibram, Regeneration. Johannsen, Experimentelle Grundlagen der Deszendenztheorie. Alle im vorliegenden Bande. Ferner : Hertwig, R., Abstammungslehre, Bd. 4, S. i. Becher, E., Naturphilosophie (besonderer Band). DIE ALLGEMEINEN KENNZEICHEN DER ORGANISIERTEN SUBSTANZ. Von WoLFGANG Ostwald. Mechanismus Einleitung. Ein Versuch, die allgemeinsten Kennzeichen der organi- vitau"sraus, sicrtcn Substanz in gedrängter Form zu schildern, kann schwerlich begonnen werden ohne einen kurzen Hinweis auf die zwei Gruppen allgemeiner biologischer Auffassungen, die man gemeinhin mit den nicht sehr glücklichen Namen ,, Mecha- nismus" und ,, Vitalismus" bezeichnet hat. Denn je nach dem Standpunkt des Verfassers zu diesen zwei Anschauungsweisen würde eine ganz verschiedene Gruppe von Phänomenen als die charakteristischen Kennzeichen der organi- sierten Substanz angesehen und hier geschildert werden. Allerdings besteht noch die Möglichkeit, einen dritten Standpunkt einzunehmen, der in einer Vereinigung mechanistischer und vitalistischer Gedankengänge besteht, frei- lich unter einer gewissen Neuorientierung resp. Reduktion ihrer extremen Schluß- folgerungen. Der mechanistische Biologe betont die Tatsache, daß Organismen ebenso wie andere Naturobjekte den physikahsch-chemischen Gesetzen unterworfen sind, und daß die fortschreitende Forschung in immer weiterem Maße biologische Erscheinungen in eine Kombination physikalisch-chemischer aufzulösen im- stande war. Er sieht in der weiteren Verfolgung dieser Forschungsrichtung die fruchtbarste Entwicklung der Biologie und verallgemeinert die mannigfaltigen und oft überraschend tief eindringenden Resultate der neueren physikahsch- chemischen Biologie zu dem Schluß, daß alles biologische Geschehen in letzter Linie ,,nur" ein physikahsch-chemisches Geschehen ist. Ja, die extremen Me- chanisten unter den Biologen sind sogar der Auffassung, schon jetzt die wich- tigsten physikahsch-chemischen Variabein in der Hand zu haben, Erkenntnisse zu besitzen, die wenigstens die grundsätzliche Kennzeichnung der organisierten Substanz als ein physikalisch-chemisches System ermöglichen. Der Vitalist geht auf der anderen Seite von der stets anerkannten großen Komphziertheit der biologischen Erscheinungen aus; er weist darauf hin, daß viele biologische Probleme wie etwa das der höheren tierischen Formbildung von der bisherigen Physikochemie nur oberflächhch, nach seiner Meinung viel- leicht gar nicht analytisch angegriffen werden konnten, und auch er verall- gemeinert diese Tatsachen. Er kommt zu dem Schlüsse, daß die gegenwärtige Unfähigkeit der Physik und Chemie, gewisse biologische Erscheinungen befrie- Mechanismus und Vitalismus l c j; digend zu analysieren, vermutlich eine dauernde sein wird, und er betont die sog. ,, Eigengesetzlichkeit" der biologischen Erscheinungen gegenüber den,, rein" physikalisch-chemischen Vorgängen. Im extremen Falle sieht ein Vitahst die bisherigen Ergebnisse der physikalisch-chemischen Analyse der Lebenserschei- nungen gewissermaßen als unerheblich an für die Erkenntnis des spezifisch Biolo- gischen, als gar nicht den Kern der Sache treffend. Ja in gewissen Fällen neigt er sogar zu der Auffassung, daß in der lebenden Substanz Kräfte eine Rolle spielen, die außerhalb des Rahmens der anorganischen Energien stehen, die unter Umständen also sogar im Gegensatz zu den Gesetzen der Physik und Chemie wirken können. Es kann hier natürlich nicht ausführlich auf diese wohlbekannte Diskus- sion eingegangen werden. Wohl aber sei in Kürze darauf hingewiesen, daß nach der Ansicht des Verfassers beide Anschauungsweisen sowohl richtige als un- richtige Gedankenreihen enthalten und daß bei der im folgenden kurz skiz- zierten Anschauungsweise der Streit zwischen diesen beiden Auffassungen gegenstandslos wird. Übrigens kann man schon auf Grund der Wissen- schaftsgeschichte den Verdacht haben, daß der Diskussion eine falsche Orien- tierung resp, ein Scheinproblem zugrunde liegt, da stets bei analog langen und anscheinend nie zu Ende führenden Diskussionen Recht und Unrecht auf beiden Seiten verteilt zu sein pflegt. Der Mechanist hat recht, wenn er schließt, daß auf Grund der bisherigen Erfahrungen die Lebenserscheinungen zunächst nicht außerhalb, sondern durch- aus innerhalb der physikalisch-chemischen Gesetze verlaufen. Es ist kein gegenteiliger Fall sichergestellt. Man muß ihm weiterhin den Analogieschluß zubilligen, daß bei der gar nicht abzusehendenrapidenEntwicklung von Physik und Chemie selbst die Wahrscheinlichkeit groß ist, später auch solche biolo- gische Probleme erfolgreich zu analysieren, die heute noch unzugänglich sind. Es läßt sich auch nichts Ernstliches gegen die bekannte Comtesche begriff- liche Überordnung von Physik und Chemie über Biologie einwenden, gemäß der die letztere als eine auf die ersteren gegründete, angewandte Wissenschaft erscheint. Nur eine Verallgemeinerung darf der Mechanist nach der Meinung des Verfassers nicht machen, nämlich nicht die, daß die Lebenserscheinungen ,, weiter nichts" als physikalisch-chemische Vorgänge sind. Sie sind nicht ,, nur" physikalisch-chemische Vorgänge, sondern sie stellen viel- mehr eine ganz spezielle Kombination solcher dar, die sich in hohem Grade unterscheidet von anderen Kombinationen, die wir unter den Naturerscheinungen finden. Und hier kommt auch der Vita- list zu seinem Rechte. Der Vitalist hat recht, wenn er hervorhebt, daß insofern eine Eigengesetz- lichkeit im biologischen Geschehen vorliegt, als eine ganz spezifische Kom- bination physikalisch-chemischer Einzelprozesse nur bei lebenden Organismen beobachtet wird. Ebenso wie eine andere spezifische Kombination letzthin phy- sikalisch-chemischer Erscheinungen das Gebiet der Mineralogie oder Geologie darstellt, ohne daß man diese Gebiete als ,, reine" Physik und Chemie zu be- 152 Wolfgang Ostwald : Die allg